ЦЕЛЛЮЛАЗЫ (целлюлолитич. ферменты), ферменты класса гидролаз, катализирующие гидролиз 1,4-гликозидных связей в молекуле целлюлозы с образованием набора олигосахаридов различные степени полимеризации вплоть до мономера - глюкозы.
Различают два основные типа ЦЕЛЛЮЛАЗЫ: эндоглюканазы (1,4-глюкан-4-глюканогидролазы, эндо-1,4-глюканазы) и целлобиогидролазы (1,4--D-глюкан-4-целлобиогидролазы, экзоцеллобиогидролазы), отличающиеся по характеру действия на молекулы целлюлозы и, как правило, действующие совместно.
ЦЕЛЛЮЛАЗЫ первого типа гидролизуют связи в молекуле целлюлозы и некоторых ее растворимых производных (карбоксиметил-, гидроксиэтилцеллюлоза и др.) неупорядоченным способом, образуя набор поли- и олигомерных фрагментов различные длины. Катализируют также реакцию трансгликозилирования (присоединение части расщепляемой молекулы поли- или олигосахарида к концевому невосстанавливающему ангидроглюкозному остатку др. поли- или олигомерной молекулы субстрата).
ЦЕЛЛЮЛАЗЫ второго типа гидролизуют молекулы целлюлозы, образуя почти исключительно целлобиозу, к-рую они отщепляют с невосстанавливающего конца полисахарида (п - число звеньев цепи):

Другое отличие ЦЕЛЛЮЛАЗЫ второго типа от эндоглюканаз - незначительной снижение ими вязкости растворов карбоксиметил- или гидроксиэтилцеллюлозы (при равной степени гидролиза полимера).
Характерное свойство двух типов ЦЕЛЛЮЛАЗЫ- наличие синергизма (взаимного усиления) при их совместном действии на высокоупорядоченные формы целлюлозы (хлопковое волокно, микрокристаллич. целлюлоза).
ЦЕЛЛЮЛАЗЫ обнаружены у бактерий, актиномицетов, грибов, растений. Наличие ЦЕЛЛЮЛАЗЫ у животных однозначно не доказано, однако многие насекомые, птицы, жвачные, грызуны содержат в пищеварит. органах микрофлору, образующую ЦЕЛЛЮЛАЗЫ Способность жвачных животных переваривать клетчатку обусловлена присутствием в их желудке (главным образом в рубце) симбиотич. анаэробных микроорганизмов, выделяющих ЦЕЛЛЮЛАЗЫ
Наиболее эффективные продуценты ЦЕЛЛЮЛАЗЫ - грибы. Ферментные системы грибов содержат, как правило, множественные формы обеих форм ЦЕЛЛЮЛАЗЫ, отличающиеся мол. массой, изоэлектрич. точкой и содержанием ковалентно связанных углеводных остатков. Часть ЦЕЛЛЮЛАЗЫ- истинные изоферменты, кодируемые самостоят. генами, др. формы образуются при посттрансляционной модификации основных типов ЦЕЛЛЮЛАЗЫ
Наиболее изученным продуцентом ЦЕЛЛЮЛАЗЫ, имеющим важное прикладное значение, является почвенный грибок Trichoderma viride (reesei). Он секретирует по меньшей мере 2 изофермента целлобиогидролазы с молекулярная масса 65 и 55 тысяч, рI 3,9-4,2 и 5,9-6,5 соответственно, а также 2 изофермента эндоглюканазы с рI 4,7 и 5,4. Определена первичная структура всех этих ферментов. Оптимальное каталитических действие ЦЕЛЛЮЛАЗЫ большинства грибов проявляется при рН 4-5.
Среди анаэробных бактерий наиболее известный продуцент ЦЕЛЛЮЛАЗЫ - Clostridium thennocellum. Структура ЦЕЛЛЮЛАЗЫ этих бактерий существенно отличается от ЦЕЛЛЮЛАЗЫ грибов. Этот микроорганизм секретирует крупные надмол. образования, в составе которых обнаруживается не менее 14 различные белков, в том числе молекулы ЦЕЛЛЮЛАЗЫ, - так называемой целлюлосомы (общая молекулярная масса более 2 млн.). Сходные образования обнаруживаются и у некоторых др. анаэробных бактерий, в том числе находящихся в желудке жвачных животных.
В составе целлюлосом обнаружены по крайней мере 4 изофермента ЦЕЛЛЮЛАЗЫ первого типа и 1 - второго. Для всех эндоглюканаз целлюлосомы определена первичная структура, а для одной из них - также пространственная. Оптимальная каталитических активность бактериальных ферментов при рН около 7.
Наиболее известный ингибитор ЦЕЛЛЮЛАЗЫ, в особенности для ЦЕЛЛЮЛАЗЫ второго типа,- целлобиоза.
В первичную структуру многих ЦЕЛЛЮЛАЗЫ входит так называемой сорбционный домен - фрагмент полипептидной цепи, определяющий связывание молекулы фермента с поверхностью целлюлозы. У различные ЦЕЛЛЮЛАЗЫ он локализован на С- или на N-конце молекулы и связан переходной областью с каталитических доменом. Последний, при протеолитич. отщеплении сорбционного домена, способен катализировать гидролиз производных целлюлозы в растворе, но не активен по отношению к нерастворимым субстратам.
ЦЕЛЛЮЛАЗЫ применяют в производстве соков и вин (для их осветления), комбикормов (для их лучшего усвоения), а также для получения высококачественной бумаги.
Мировое производство ЦЕЛЛЮЛАЗЫ составляет тысячи тонн (в числе основные производителей - Япония, Дания, Финляндия, Россия).

Литература: Рабинович М. Л. [и др.], в сб.: Итоги науки и техники, сер. Биотехнологи, т. 11, М., 1988, с. 4-149; Biochemistry and genetics of cellulose degradation, eds. J. P. Aubert, P. Beguin, J. Millet, L., 1988.

М. Л. Рабинович.

Химическая энциклопедия. Том 5 >> К списку статей