химический каталог




РОДОПСИН

Автор Химическая энциклопедия г.р. Н.С.Зефиров

РОДОПСИН (зрительный пигмент), светочувствительный белок палочек сетчатки глаза позвоночных животных и зрительных клеток беспозвоночных.

РОДОПСИН-гликопротеин (молекулярная масса около 40 тысяч; полипептидная цепь состоит из 348 аминокислотных остатков), содержащий хромофорную группу (хромофор). В молекуле РОДОПСИН находится около 60% гидрофобных аминокислотных остатков. В N-KOH-цевой области РОДОПСИН расположены две олигосахаридные цепи, ковалентно связанные с остатками аспарагина. Известна первичная структура РОДОПСИН, выделенных из различные источников. Хромофор большинства РОДОПСИН-остаток 11-цис-ретиналя (см. Витамин А), связанный альдиминной связью с e-аминогруппой остатка лизина (у быка он находится в положении 296). Спектр поглощения у этих белков имеет три максимума-около 500, 350 и 280 нм. Первые два максимума обусловлены хромофором, третий-в основные белковой частью молекулы. В спектре кругового дихроизма РОДОПСИН имеются два положит. максимума (500 и 350 нм) и один отрицательный (220 нм); lмакс флуоресценции 580 нм, квантовый выход 5•10-3.

У некоторых рыб и амфибий хромрфором зрительного пигмента служит остаток 11-цис-3,4-дидегидроретиналя (в этом случае белок называют порфиропсином).

РОДОПСИН расположен трансмембранно в дисках палочек сетчатки глаза (рис. 1). Наиб. значительной участки вне мембраны-N- и С-концевые области молекулы (N-конец расположен внутри диска, С-конец-на внешний стороне мембраны диска).

Рис. 1. Схематич. изображение палочки сетчатки: 1-диск; 2-наружный сегмент; 3-внутр. сегмент; 4-ядро; 5-пре-синаптич. окончание.

При поглощении кванта света начинается многоступенчатый процесс обесцвечивания, или фотолиза, РОДОПСИН (рис.2); квантовый выход фотолиза 0,67. На первой стадии (до образова-ния батородопсина) происходит изомеризация хромофора из 11-цис-формы в полностью транс-форму, а на стадии батородопсина начинаются конформационные изменения белка, сначала в месте расположения хромофора, а затем и в др. местах молекулы. Это приводит к образованию др. проме-жут. продуктов, различающихся по спектральным свойствам. У позвоночных фотолиз заканчивается отрывом хромофора от белка (белковая часть РОДОПСИН называют опсином); у беспозвоночных хромофор остается связанным с белком на всех стадиях ф отолиза. У позвоночных РОДОПСИН регенерируется обычно в результате взаимодействие опсина с 11-цис-ретиналем, у беспозвоночных-при поглощении второго кванта света.



Рис. 2. Промежут. этапы фотолиза и регенерации родопсина быка. Превращения, показанные волнистой линией, идут с поглощением кванта света; в скобках приведены lмакс поглощения и время перехода (при комнатной температуре) к последующей промежуточные продукту.

Плазматич. мембрана наружного сегмента в темноте высоко проницаема для ионов Na+, благодаря чему эти ионы быстро проникают внутрь наружного сегмента (высокий градиент в мембране концентрации ионов Na+ поддерживает Na+, К+-аденозинтрифосфатаза), диффундируют далее во внутр. сегмент и затем выводятся с помощью Na+, К+-насоса за счет энергии АТФ.

Предполагают, что мол. механизм блокирования Na+-каналов инициируется метародопсином II (активированный РОДОПСИН), который взаимодействие с трансдуцином (G-белок, молекулярная масса 42 тысяч). Последний может быть связан с гуанозиндифосфатом или гуанозинтрифосфатом (соответственно ГДФ и ГТФ). В трансдуцине, связанном с активированным РОДОПСИН, происходит обмен ГДФ на ГТФ.

Одна молекула активированного РОДОПСИН до ее дезактивации способна активировать около 500 молекул трансдуцина. Трансдуцин с ГТФ активирует одну молекулу фосфоди-эстеразы, которая за время одного цикла разлагает около 1000 молекул циклический гуанозинмонофосфата (цГМФ). Общее усиление сигнала-около 106. Уменьшение концентрации цГМФ приводит к закрытию натриевых цГМФ-регулируемых каналов, поток Na+ уменьшается, мембрана гиперполяри-зуется.

Возникновение такой поляризации запускает реакции световой адаптации клетки по принципу обратной связи. Закрытие Na+-каналов блокирует проникание Са2+ в наружный сегмент, в то же время выход Са2+ в результате Na+-Ca2+-обмена продолжается. Это приводит к активации гуанилатциклазы и частично, по-видимому, к ингибиро-ванию фосфодиэстеразы. В результате этого концентрация цГМФ увеличивается и Na+-каналы открываются.

Зрительный пигмент колбочек (они ответственны за цветовое зрение)-иодопсин в качестве хромофора также содержит остаток ретиналя. Однако его белковый компонент отличается от опсина палочек. Иодопсин претерпевает превращения, сходные с превращениями РОДОПСИН

Литература: Страйер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 3, М., 1985, с. 340-48; Ovchinnikov Yu. А., "FEES letters", 1982, v. 148(2), p. 179-91; Applebury M., Hargrave P., "Visual Res.", 1986, v. 26 (12), p. 1881-95; Shichida Y., "Photobio-chemistry and Photobiophysics", 1986, v. 13 (3), p. 287-307; Pugh E., Cobbs W., "Visual Res.", 1986, v. 26 (10), p. 1613-43; Bennett N.. Sitaramayya A., "Biochemistry", 1988, v. 27 (5), p. 1710-15. И.Б. Федорович.

Химическая энциклопедия. Том 4 >> К списку статей


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]    [обратная связь]

 

 

Реклама
участки николина гора
урна уз
привод воздушного клапана belimo nf230a-s
emile henry посуда

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.04.2017)