химический каталог




РИБОСОМА

Автор Химическая энциклопедия г.р. Н.С.Зефиров

РИБОСОМА, крупный внутриклеточный макромолекуляр-ный ансамбль, ответственный за синтез полипептидной цепи из аминокислот (трансляцию); состоит из молекул РНК (так называемой рибосомные рибонуклеиновые кислоты, или рРНК) и белков.

Осн. масса РИБОСОМА локализована в цитоплазме. В бактериальной клетке РИБОСОМА составляют до 30% ее сухой массы: на одну бактериальную клетку приходится примерно 104 РИБОСОМА В эукариотич. клетках (клетки всех организмов, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) относит. содержание РИБОСОМА меньше, и их количество очень сильно варьирует в зависимости от белок-синтезирующей активности соответствующей ткани или отдельной клетки.

В эукариотич. клетке все РИБОСОМА цитоплазмы (как мембрано-связанные, так и свободные) образуются в ядрышке; считается, что там они неактивны. Эукариотич. клетка имеет также специальные РИБОСОМА в митохондриях (у животных и растений) и хлоропластах (у растений). РИБОСОМА этих органелл отличаются от цитоплазматических размерами и нек-рыми функцион. свойствами. Они образуются непосредственно в этих органеллах.

Различают два основные типа РИБОСОМА Всем прокариотич. организмам (бактерии и синезеленые водоросли) свойственны так называемой 70S РИБОСОМА, характеризующиеся коэффициент (константой) седиментации около 70 единиц Сведберга, или 70S (по коэффициент седиментации различают и РИБОСОМА др. типов, а также субчастицы и биополимеры, входящие в состав РИБОСОМА). Их молекулярная масса составляет 2,5 • 106, линейные размеры 20-25 нм. По химический составу это рибонуклеопротеиды; они состоят только из рРНК и белка (соотношение этих компонентов 2:1). Рибо-сомная РНК в РИБОСОМА присутствует главным образом в виде Mg-соли (по-видимому, частично и в виде Са-соли); магния в РИБОСОМА до 2% от сухой массы. Кроме того, в различные количествах (до 2,5%) могут присутствовать также катионы аминов-спермина H2N(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2, спермидина H2N(CH2)3NH(CH2)4NH2 и др.

Цитоплазма клеток всех эукариотич. организмов содержит несколько более крупные 80S РИБОСОМА Их молекулярная масса около 4•106, линейные размеры 25-30 нм, содержание белка в них значительно больше, чем в прокариотической РИБОСОМА (соотношение РНК: белок около 1:1). Рибосомная РНК 80S также связана в основные с Mg и Са и с небольшим количеством полиаминов (спермин, спермидин и др.).

Хлоропласты и митохондрии эукариотич. клеток содержат РИБОСОМА, отличные от типа 80S. РИБОСОМА хлоропластов высших растений принадлежат к истинному 70S типу. Митохонд-риальные РИБОСОМА более разнообразны; их строение находится в зависимости от таксономич. принадлежности организма (т.е. от принадлежности к определенному виду, роду или семейству). Например, митохондриальные РИБОСОМА млекопитающих существенно мельче типичных 70S РИБОСОМА; коэффициент седиментации этих РИБОСОМА составляет около 55S (так называемой минирибосомы).

РИБОСОМА из самых разнообразных организмов (как прокариотич., так и эукариотич.) имеют сходное строение. Они состоят из двух разделяемых субчастиц, или рибосомных субъединиц. При определенных условиях (например, при понижении концентрации Mg2 + в среде) РИБОСОМА обратимо диссоциирует на две субчастицы с соотношением их мол. масс около 2:1. Прокарйотическая 70S РИБОСОМА диссоциирует на субъединицы с коэффициент седиментации 50S (молекулярная масса 1,5•106) и 30S (молекулярная масса 0,85•106). Эукариотическая РИБОСОМА разделяется на субчастицы 60S и 40S. Две рибосомные субчастицы объединены в полную РИБОСОМА строго определенным образом, предполагающим специфический контакты их поверхностей.

Как прокариотические, так и эукариотические РИБОСОМА содержат две различные высокомол. рРНК (по одной на каждую субчастицу) и одну относительно низкомолекулярный рРНК в большой субчастице.

Рибосомные белки большинства животных представлены в основные умеренно основными полипептидами, хотя имеется несколько нейтральных и кислых белков. Молекулярная масса рибосомных белков варьирует от 6 тысяч до 60 тысяч В прокариотической РИБОСОМА малая субчастица (30S) содержит около 20, большая (508)-около 30 различные белков; в эукариотической P. 40S субчастица включает около 30 белков, а 60S-около 40 (обычно РИБОСОМА не содержат двух или несколько одинаковых белков). Рибосомные белки характеризуются глобулярной компактной конформацией с развитой вторичной и третичной структурой; они занимают преимущественно периферич. положение в ядре, состоящем из рРНК. В отличие от вирусных нуклеопротеидов в структурно асим. рибосомном нуклеопротеиде рРНК не покрыта сплошной белковой оболочкой, а в ряде мест образует поверхность РИБОСОМА Плотность упаковки рРНК в РИБОСОМА достаточно высока и приблизительно соответствует плотности кристаллич. упаковки гидратир. полинуклеотидов.

По-видимому, рРНК определяет основные структурные и функцион. свойства Р, в частности обеспечивает целостность рибосомных субъединиц, обусловливает их форму и ряд структурных особенностей. Специфич. пространств. структура рРНК детерминирует локализацию всех рибосомных белков, играет ведущую роль в организации функцион. центров РИБОСОМА

Рибосомный синтез белка-многоэтапный процесс. Первая стадия (инициация) начинается с присоединения матричной РНК (мРНК) к малой рибосомной субчастице, не связанной с большой субчастицей. Характерно, что для начала процесса необходима именно диссоциированная РИБОСОМА К образовавшемуся так называемой инициаторному комплексу присоединяется большая рибосомная субчастица. В стадии инициации участвуют спец. инициирующий кодон (см. Генетический код), инициаторная транспортная РНК (тРНК) и специфический белки (так называемой факторы инициации). Пройдя стадию инициации, РИБОСОМА переходит к последоват. считыванию кодонов мРНК по направлению от 5"- к 3"-концу, что сопровождается синтезом полипептидной цепи белка, кодируемого этой мРНК (подробнее о механизме синтеза полипептидов см. в ст. Трансляция). В этом процессе РИБОСОМА функционирует как циклически работающая мол. машина. Рабочий цикл РИБОСОМА при элонгации состоит из трех тактов: 1) кодонзави-симого связывания аминоацил-тРНК (поставляет аминокислоты в РИБОСОМА), 2) транспептидации-переноса С-конца растущего пептида на аминоацил-тРНК, т.е. удлинения строящейся белковой цепи на одно звено, 3) транслокации-перемещения матрицы (мРНК) и пептидил-тРНК относительно РИБОСОМА и переход РИБОСОМА в исходное состояние, когда она может воспринять следующей аминоацил-тРНК. Когда РИБОСОМА достигнет специального терминирующего кодона мРНК, синтез полипептида прекращается. При участии специфический белков (так называемой факторов терминации) синтезир. полипептид освобождается из РИБОСОМА После терминации РИБОСОМА может повторить весь цикл с другими цепью мРНК или др. кодирующей последовательностью той же цепи.


Схема синтеза полипептидной цепи полирибосомой: I-начал о синтеза, II-окончание синтеза; а-мРНК, б-рибосома, в-большая субъединица рибосомы, г-малая субъединица рибосомы.

В клетках с интенсивной секрецией белка и развитым эндоплазматических ретикулумом значительной часть цитоплазмати-ческой РИБОСОМА прикреплена к его мембране на поверхности, обращенной к цитоплазме. Эти РИБОСОМА синтезируют полипептиды, которые непосредственно транспортируются через мембрану для дальнейшей секреции. Синтез полипептидов для внутриклеточных нужд происходит в основные на свободных (не связанных с мембраной) РИБОСОМА цитоплазмы. При этом транслирующие РИБОСОМА не равномерно диспергированы в цитоплазме, а собраны в группы. Такие агрегаты РИБОСОМА представляют собой структуры, где мРНК ассоциирована со многими РИБОСОМА, находящимися в процессе трансляции; эти структуры получили назв. полирибосом или полисом.

При интенсивном синтезе белка расстояние между РИБОСОМА вдоль цепи мРНК в полирибосоме может быть предельно коротким, т.е. РИБОСОМА находятся почти вплотную друг к другу. РИБОСОМА, входящие в полирибосомы, работают независимо и каждая из них синтезирует полную полипептидную цепь (см. рис.).

Литература: Спирин А. С., Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка, М., 1986. П. Л. Иванов.


Химическая энциклопедия. Том 4 >> К списку статей


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]    [обратная связь]

 

 

Реклама
институты высшее образование на флориста
заказать форму для футбола со своей фамилией на команду
купить часы в виде солнца
дверная ручка 7141 /swarovski mestre купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)