![]() |
|
|
РЕГУЛЯТОРЫ ФЕРМЕНТОВРЕГУЛЯТОРЫ ФЕРМЕНТОВ,
регулируют активность ферментов или скорость их биосинтеза. Регуляторы
активности ферментов.Универсальными регуляторами активности ферментов являются
субстраты-в-ва, которые претерпевают превращения в реакциях, катализируемых ферментами.
Скорость реакции (т.е. количество превращенного за единицу времени субстрата) увеличивается
при увеличении концентрации субстрата до определенной предельной величины. Для
обратимых реакций соотношение концентраций субстратов прямой и обратной реакций
определяет направление реакции до установления равновесия. Регуляторами активности
для многие ферментов служат ко-ферменты (например, пиридоксаль-5"-фосфат-фосфорилиро-ванный
витамин В6-для аминотрансфераз) и ионы металлов (например, Са2+
в амилазе), образующие с апоферментом активный фермент (холофермент). Для ключевых
ферментов обмена веществ (их активность определяет скорость превращения субстратов,
например в цикле трикарбоновых кислот и гликолизе) характерна также аллостерич. регуляция.
В этом случае низкомолекулярный регуляторы активности, отличающиеся по своей химический природе
от субстрата (аллостерич. эффекторы), активируют (положит. эффекторы) или ингибируют
(отри-цат. эффекторы) фермент. Аллостерич. регуляция основана на аллостерич.
природе ключевых ферментов, т. е. наличии у них специфический аллостерич. (регуляторных)
центров, пространственно удаленных от каталитически активных центров. Нековалентное,
обратимое связывание эффекторов в аллостерич. центрах приводит к так называемой аллостерич.
перестройке фермента (изменению третичной и четвертичной структуры), затрагивающей
активный центральное В результате изменяется скорость катализируемой ферментом реакции.
Аллостерич. регуляция активности имеет исключительно важное значение. Она обусловливает
быстрый физиол. ответ клетки на изменяющиеся условия, а также регуляцию метаболизма
по принципу положит. и отрицат. обратной связи. Сигналом необеспеченности клетки
энергией служит повышение концентрации аденозинмоно- или аденозиндиофосфа-та,
которые являются положит. эффекторами ферментов, участвующих в синтезе АТФ. Др. тип регуляции активности
ключевых ферментов-их химический модификация (например, обратимое ковалентное фосфо-рилирование,
гликозилирование). Некоторые ферменты активны в модифицированном, а ряд ферментов-в
немодифици-рованном состоянии. Химическая модификация и превращение модифицированного
фермента в исходную форму катализируются разными ферментами, чаще всего аллостерич.
природы, которые, т. обр., выступают в роли регуляторов активности ферментов.
Так, катализирующая фосфорилирование белков, в т. ч, ферментов, цАМФ-зависимая
протеинкиназа-тетрамерный белок, состоящий из двух типов субъединиц (полипептидов).
Фермент активен лишь после связывания двух молекул циклический аденозинмонофосфата
(цАМФ) с двумя регуляторными субъединицами; в результате такого связывания фермент
диссоциирует на две каталитически активные субъединицы и димер, с к-рым связаны
две молекулы цАМФ. Т. обр., изменение активности ферментов путем их химический модификации
дополняет аллостерич. регуляцию и составляет часть каскадного механизма регуляции.
Химическая модификацию ферментов осуществляют также специфический протеазы, катализирующие
ограниченный протео-лиз и тем самым инактивирующие ферменты (например, разрушая
апоформы ферментов) или, наоборот, превращающие неактивные проферменты (например,
проферменты пище-варит. протеаз-пепсина и трипсина) в каталитически активные
формы. Регуляторы скорости биосинтеза
ферментов. Важнейшие регуляторы биосинтеза ферментов-индукторы (субстраты или
химически близкие к ним соединение) и репрессоры (конечные
продукты метаболич, цепей). Гены, кодирующие структуру индуцибельного фермента
(его синтез активируется индуктором), обычно репрессированы ("выключены"
из процесса транскрипции) путем связывания со специфическими белками-репрессорами
(см. Регуляторные белки), а гены, кодирующие репрессибелъные ферменты
(их синтез подавляется репрессорами), наоборот, не связаны с белками-репрессорами
и потому "включены" (дерепрессированы). Белки-репрессоры имеют аллостерич.
природу. Связывание индуктора или низкомолекулярный репрессора в их аллостерич. центрах
приводит к изменению конформации белка-репрессора. В результате этого белок-репрессор
диссоциирует от гена, "включая" его при действии индуктора или,
наоборот, прочно связывается геном, "выключая" его при действии
репрессора. Регулировка биосинтеза
ферментов с помощью индукторов и репрессоров характерна для прокариот (бактерии
и синезеленые водоросли); для др. организмов этот процесс реализуется значительно
сложнее. Для бактерии Escherichia coli (E.coli) индуктором является, например,
лактоза или ее производное-изопропил-b-D-тиогалактозид. В обычных условиях
в качестве источника углерода эти бактерии используют глюкозу. Если поместить
их в среду с лактозой в качестве единств. источника углерода, то через 1-2 мин
клетки начнут синтезировать в больших количествах b-галакто-зидазу (катализирует
гидролиз лактозы до D-глюкозы и D-галактозы), которая до этого находилась в бактерии
в следовых количествах. Примером репрессора для E.coli может служить гистидин. При
его избытке в питат. среде клетка перестает вырабатывать весь набор ферментов,
необходимых для синтеза этой аминокислоты, в то время как синтез ферментов для
получения др. 19 аминокислот будет продолжаться. Литература: Курганов Б. И., Аллостерические ферменты, М., 1978;Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., М., 1980, т. 2, гл. 6, т. 3, гл. 11; Коэн Ф., Регуляция ферментативной активности, пер. с англ., М. 1986; Каган 3. С., в сб.: Итоги науки и техники, Сер. биологическая химия, т. 28, М., 1989. 3. С. Каган. Химическая энциклопедия. Том 4 >> К списку статей |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|