![]() |
|
|
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ
(пентозный путь, гексо-зомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность
обратимых ферментативных реакций, в результате которых происходит окисление глюкозы
до CO2 с образованием восстановленного никотинамидадениндинуклеотид-фосфата
(НАДФН) и H + , а также синтез фосфорилир. Сахаров, содержащих от
3 до 7 атомов С. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. осуществляется в
цитозоле (жидкой фазе) клеток животных, растений (особенно в темноте) и микроорганизмов.
У растений часть реакций ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. участвует также в образовании гексоз при фотосинтезе. РЕАКЦИИ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО
ЦИКЛА И ФЕРМЕНТЫ ИХ КАТАЛИЗИРУЮЩИЕ
Суммарный процесс: 6 Глюкозо-6-фосфат
+ 12 НАДФ Первая (окислит.) стадия
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (реакции 1-3, см. схему) осуществляется с образованием НАДФН (осуществляет
восстановление субстратов в организме) и рибулозо-5-фос-фата, который затем превращаются
в рибозо-5-фосфат (все сахара находятся в D-форме), входящий в состав молекул
ряда важнейших природные соединение (нуклеиновых кислот, нуклеотидов и др.). На неокислит.
стадии ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (остальные реакции) в результате взаимопревращения Сахаров образуются
промежуточные продукты гликолиза (фруктозо-6-фосфат, глицеральдегид-3-фосфат)
и таким образом осуществляется обратимая связь ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. с гликолитич. путем метаболизма
глюкозы. В отличие от др. основные путей
метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла)функционирование
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. нельзя представить в виде линейной последовательности реакций, приводящей
непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к 6 молекулам CO2.
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов,
происходящих по несколько альтернативным путям. Реакции отдельных стадий ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (их
стехиометрия) и суммарная реакция цикла приведены в таблице. Важная особенность ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц.
(в сравнении с другими путями метаболизма углеводов)-его гибкость. Если потребность
в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН, то б.ч. глюкозо-6-фосфата
по гликолитич. пути превращаются в глицеральдегид-3-фосфат, 1 молекула которого, вступая
в реакции с 2 молекулами фруктозо-6-фосфата, превращаются в 3 молекулы рибозо-5-фосфата
(обращение реакций 6-8). В случаях, когда потребность
в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована, преобладающими становятся реакции окислит,
стадии ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. и реакция 4. Суммарное уравение такого процесса: Глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ
+ H2O Если потребность в НАДФН
значительно превышает потребность в рибозо-5-фос-фате, происходит полное окисление
глю-козо-6-фосфата до CO2, включающее окислит, стадию ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. и ресинтез
глюкозо-6-фос-фата из фруктозо-6-фосфата по пути глю-конеогенеза (реакции
1-4, 6, 10-12). В этом случае суммарное уравение реакции: Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ
+ 7 H2O В условиях, когда потребность
в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, возможна реализация
др. механизма, в соответствии с к-рым образующийся рибозо-5-фосфат превращаются
не в глюкозо-6-фосфат, а в пиро-виноградную кислоту (пируват) в результате гликолиза
фруктозо-6-фосфата и глице-ральдегид-3-фосфата, образующихся в реакциях 6-8. При
этом образуются НАДФН, НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида)
и АТФ по суммарному уравению: 3 глюкозо-6-фосфат +
6 НАДФ + 5 НАД + + 5 H3PO4 + 8 АДФ HАД - окисленная форма
НАДН, АДФ-аденозиндифосфат Образующаяся
пировиноградная кислота может далее претерпевать превращаются в цикле трикарбоновых
кислот (при этом образуется АТФ) в др. реакциях в обмене веществ. Регуляция направленности
реакций в ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. осуществляется
главным образом ферментами, участвующими в этом цикле: избыток того или иного субстрата
подавляет активность фермента, катализирующего его синтез, или активирует фермент,
катализирующий его трансформацию в др. соединение. Относит. количества глюкозы,
превращающиеся через ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц., неодинаковы в разных тканях. В мышцах скорость ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ
ц. очень низка, а в печени не менее 30% CO2 образуется при окислении
глюкозы в ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. В др. тканях, где активно проходит биосинтез жирных кислот и стероидов
(семенниках, жировой ткани, лейкоцитах, коре надпочечников, молочной железе),
доля ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. в окислит. метаболизме глюкозы также очень значительна. Интенсивность ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. зависит от функцион. состояния ткани и от гормонального статуса (например, в печени резко снижается при голодании из-за инактивации дегидрогеназ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. и восстанавливается вскоре после кормления). Скорость ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. регулируется в первую очередь концентрацией НАДФН. Обе дегидрогеназы ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (реакции 1 и 3) чувствительны к изменению величины отношения НАДФ/НАДФН: при его величине 0,02 активность дегидрогеназ в печени максимальна, а при величине 0,01 снижается на 90%. Интенсивный ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. происходит в эритроцитах, что связано с необходимостью НАДФН-зависимого восстановления глутатиона кофактора глутатионредуктазы эритроцитов. Нарушения функционирования
некоторых ферментов ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. приводят к развитию тяжелых заболеваний человека. Недостаточность
глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы в эритроцитах служит причиной лек. гемолитич.
анемии, а снижение активности транскетолазы в результате нарушения ее способности
связывать тиамин приводит к развитию нервно-психич. расстройства синдрома Вернике
Корсакова. Открытие О. Варбугом в
1931 фермента глюкозо-6-фос-фат-дегидрогеназы, катализирующего первую реакцию
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц., сделало возможным его полную расшифровку, к-рую осуществили F Дикенс,
Ф. Липман, Э. Рэкер и Б. Хорекер. Лит Основы биохимии, пер. с англ., т. 2. M.. 1981.c 599 608; Страйер Л.. Биохимия, пер с анг.1 .т 2. M , 1985, с 95 105: Reflections on biochemistry, Oxf., 1976 Химическая энциклопедия. Том 3 >> К списку статей |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|