ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ (пентозный путь, гексо-зомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность обратимых ферментативных реакций, в результате которых происходит окисление глюкозы до CO₂ с образованием восстановленного никотинамидадениндинуклеотид-фосфата (НАДФН) и H ⁺ , а также синтез фосфорилир. Сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С.

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. осуществляется в цитозоле (жидкой фазе) клеток животных, растений (особенно в темноте) и микроорганизмов. У растений часть реакций ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. участвует также в образовании гексоз при фотосинтезе.

РЕАКЦИИ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ЦИКЛА И ФЕРМЕНТЫ ИХ КАТАЛИЗИРУЮЩИЕ

	Номер реакции на схеме	Реакции	Фермент, катализирующий реакцию
	1	6 Глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ 6 6-Фосфоглюко-нолактон + 6 НАДФН + 6Н+	Глюкозо-6-фос- фат-дегидроге-наза
	2	6 6-Фосфоглюконолактон6 6-Фосфоглюконат	Лактоназа
	3	6 6-Фосфоглюконат + 6 НАДФ6 Риболозо-5-фосфат + 6 НАДФН + 6 H+ + 6CO2	6-Фосфоглюко-нат-дегидроге-наза
	4	2 Рибулозо-5-фосфат2 Рибозо-5-фосфат	Пентозоизоме-раза
	5	4 Рибулозо-5-фосфат 4 2-Ксилулозо-5-фосфат	Фосфорибулозо-эпимераза
	6	2 Ксилолуозо-5-фосфат + 2 Рибозо-5-фосфат 2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глиперальдегид-3-фосфат	Транскетолаза
	7	2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глицеральдегид-3-фосфат2 Эритрозо-4-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат	Трансальдолаза
	8	2 Ксилулозо-5-фосфат + 2 Эритрозо-4-фосфат 2 Глицеральдегид-3-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат	Транскетолаза
	9	Глицеральдегид-3-фосфатДигидроксиацетон-фосфат	Триозофосфат-изомераза
	10	Дигидроксиацетонфосфат + Глицеральдегид-3-фос-фатФруктозо- 1 ,6-дифосфат	Альдолаза
	11	Фруктозе- 1, 6- дифосфатФруктозо-6-фосфат + +	Фруктозо-бис-фосфатаза
	12	5 Фруктозо-6-фосфат5 Глюкозо-6-фосфат	Гексозофосфат-изомераза

Суммарный процесс: 6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ5 Глюкозо-6-фос-фат+6 CO₂ + 12 НАДФН +12H⁺ +

Первая (окислит.) стадия ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (реакции 1-3, см. схему) осуществляется с образованием НАДФН (осуществляет восстановление субстратов в организме) и рибулозо-5-фос-фата, который затем превращаются в рибозо-5-фосфат (все сахара находятся в D-форме), входящий в состав молекул ряда важнейших природные соединение (нуклеиновых кислот, нуклеотидов и др.). На неокислит. стадии ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (остальные реакции) в результате взаимопревращения Сахаров образуются промежуточные продукты гликолиза (фруктозо-6-фосфат, глицеральдегид-3-фосфат) и таким образом осуществляется обратимая связь ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. с гликолитич. путем метаболизма глюкозы.

В отличие от др. основные путей метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла)функционирование ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. нельзя представить в виде линейной последовательности реакций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к 6 молекулам CO₂. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по несколько альтернативным путям. Реакции отдельных стадий ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (их стехиометрия) и суммарная реакция цикла приведены в таблице.

Важная особенность ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (в сравнении с другими путями метаболизма углеводов)-его гибкость. Если потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН, то б.ч. глюкозо-6-фосфата по гликолитич. пути превращаются в глицеральдегид-3-фосфат, 1 молекула которого, вступая в реакции с 2 молекулами фруктозо-6-фосфата, превращаются в 3 молекулы рибозо-5-фосфата (обращение реакций 6-8).

В случаях, когда потребность в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована, преобладающими становятся реакции окислит, стадии ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. и реакция 4. Суммарное уравение такого процесса:

Глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ + H₂O ри-бозо-5-фосфат + 2 НАДФН + 2 H⁺ + CO₂

Если потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фос-фате, происходит полное окисление глю-козо-6-фосфата до CO₂, включающее окислит, стадию ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. и ресинтез глюкозо-6-фос-фата из фруктозо-6-фосфата по пути глю-конеогенеза (реакции 1-4, 6, 10-12). В этом случае суммарное уравение реакции:

Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7 H₂O6CO₂ + 12 НАДФН + 12 H⁺ + H₃PO₄

В условиях, когда потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, возможна реализация др. механизма, в соответствии с к-рым образующийся рибозо-5-фосфат превращаются не в глюкозо-6-фосфат, а в пиро-виноградную кислоту (пируват) в результате гликолиза фруктозо-6-фосфата и глице-ральдегид-3-фосфата, образующихся в реакциях 6-8. При этом образуются НАДФН, НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида) и АТФ по суммарному уравению:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ + 5 НАД + + 5 H₃PO₄ + 8 АДФ5 пируват + 3 CO₂ + + НАДФН + 5 НАДН + 8 АТФ + 2 H₂O + 8H ⁺

HАД - окисленная форма НАДН, АДФ-аденозиндифосфат Образующаяся пировиноградная кислота может далее претерпевать превращаются в цикле трикарбоновых кислот (при этом образуется АТФ) в др. реакциях в обмене веществ.

Регуляция направленности реакций в ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. осуществляется главным образом ферментами, участвующими в этом цикле: избыток того или иного субстрата подавляет активность фермента, катализирующего его синтез, или активирует фермент, катализирующий его трансформацию в др. соединение.

Относит. количества глюкозы, превращающиеся через ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц., неодинаковы в разных тканях. В мышцах скорость ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. очень низка, а в печени не менее 30% CO₂ образуется при окислении глюкозы в ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. В др. тканях, где активно проходит биосинтез жирных кислот и стероидов (семенниках, жировой ткани, лейкоцитах, коре надпочечников, молочной железе), доля ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. в окислит. метаболизме глюкозы также очень значительна.

Интенсивность ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. зависит от функцион. состояния ткани и от гормонального статуса (например, в печени резко снижается при голодании из-за инактивации дегидрогеназ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. и восстанавливается вскоре после кормления). Скорость ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. регулируется в первую очередь концентрацией НАДФН. Обе дегидрогеназы ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. (реакции 1 и 3) чувствительны к изменению величины отношения НАДФ/НАДФН: при его величине 0,02 активность дегидрогеназ в печени максимальна, а при величине 0,01 снижается на 90%. Интенсивный ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. происходит в эритроцитах, что связано с необходимостью НАДФН-зависимого восстановления глутатиона кофактора глутатионредуктазы эритроцитов.

Нарушения функционирования некоторых ферментов ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц. приводят к развитию тяжелых заболеваний человека. Недостаточность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы в эритроцитах служит причиной лек. гемолитич. анемии, а снижение активности транскетолазы в результате нарушения ее способности связывать тиамин приводит к развитию нервно-психич. расстройства синдрома Вернике Корсакова.

Открытие О. Варбугом в 1931 фермента глюкозо-6-фос-фат-дегидрогеназы, катализирующего первую реакцию ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ ц., сделало возможным его полную расшифровку, к-рую осуществили F Дикенс, Ф. Липман, Э. Рэкер и Б. Хорекер.

Лит Основы биохимии, пер. с англ., т. 2. M.. 1981.c 599 608; Страйер Л.. Биохимия, пер с анг.1 .т 2. M , 1985, с 95 105: Reflections on biochemistry, Oxf., 1976

Химическая энциклопедия. Том 3 >> К списку статей