химический каталог




ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Автор Химическая энциклопедия г.р. И.Л.Кнунянц

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ (метаболизм), совокупность химический процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Химическая превращаются в организме осуществляются в двух противоположных направлениях-синтез сложных соединений из более простых (а н а б о л и з м, или а с с и м и л я ц и я) и расщепление сложных соединений до более простых (к а т а б о л и з м, или д и с с и м и л я ц и я).

Первонач. представления об ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в. возникли в связи с изучением процессов обмена между организмами и внешний средой (так называемой внешний, или общий, ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в.). Последующей исследования превращений веществ внутри организма привели к представлениям о в н у т р е н н е м, или п р о м е ж у т о ч н о м, ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в.

Во внутреннем и внешнем ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в. принято различать структурный (пластический) и энергетический обмены. В структурном обмене рассматривают превращения различные соединение в организме, их перенос (транспорт) внутри организма и между организмом и средой. В энергетич. обмене рассматривают превращения химический энергии, образующейся в ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в., в тепло, мышечную работу, а также механизмы ее использования в активном транспорте, биосинтезе и др.

В соответствии с природой участвующих в ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в. соединение различают органическое обмен (обмен углеводов, липидов, азотсодержащих соединение и др.) и минеральных обмен (водно-солевой обмен и обмен микроэлементов); в физиологии выделяют также газовый обмен. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в. с участием свободного О2 называют а э р о б н ы м, без участия О2-а н а э р о б н ы м. Ввиду различий ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в. у организмов, принадлежащих к различные таксономич. группам, выделяют ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. растений, животных, микроорганизмов, а также более мелких таксономич. единиц, например ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. млекопитающих, злаковых, дрожжей, человека, бактерии Escherichia coli. При изучении ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. учитывают половые и возрастные различия, а также отклонения в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., вызванные влиянием внешний среды и питания. Раздельно рассматривают ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. в различные тканях и органах. Устойчивые отклонения ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. от нормы квалифицируют как болезни ОБМЕН ВЕЩЕСТВв.

Структурный обмен

В зависимости от того, в какой химический форме живые организмы способны усваивать из внешний среды углерод, они делятся на две большие группы-а в т о т р о ф ы и г е т е р о-т р о ф ы. Для первых основные источником углерода служит СО2, для вторых-различные органическое соединения. Автотрофное питание осуществляют зеленые растения и фотосинтезирующие бактерии, гетеротрофное - животные и грибы. У микроорганизмов встречаются тот и др. типы питания. ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. автотрофных организмов является по преимуществу анаболическим, гетеротрофных - катаболическим. Основу пластического обмена составляет органический обмен. Традиционное разделение его на углеводный обмен, липидный обмен и обмен азотсодержащих соединений обусловлено большой распространенностью в живой природе соединение этих классов и различием их свойств.

Субстратами органическое обмена являются вещества, поступающие из внешний среды, и вещества внутр. происхождения. В процессе ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. часть конечных продуктов выводится во внешний среду, др. часть используется организмом. Конечные продукты органическое обмена в тканях, способные накапливаться или расходоваться в зависимости от условий существования организма (например, триацилглицерины, гликоген, крахмал, проламины), называют запасными, или резервными, веществами. Если скорость поглощения субстратов превосходит скорость выведения конечных продуктов, то анаболизм преобладает над катаболизмом и организм развивается или накапливает резервные вещества. При равенстве этих скоростей рост организма прекращается и ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. переходит в состояние, близкое к стационарному. В случае превышения скорости выведения конечных продуктов над скоростью потребления после истощения запаса резервных веществ организм обычно погибает. Последнее наблюдается при искусств. ограничении потребления внешний субстратов (например, алиментарная дистрофия при голодании животных, самосбраживание дрожжей в условиях дефицита углеводов) или в естеств. условиях (например, при интенсивном дыхании плодов и семян растений).

Гл. катаболич. процесс в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв.-биологическое окисление (совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клет ках, -дыхание и окислительное фосфорилированиё). Интегральной характеристикой биологическое окисления служит дыхат. коэффициент, который представляет собой отношение объема выделенного организмом СО2 к объему поглощенного О2. При окислении углеводов объем расходуемого О2 соответствует объему образующегося СО2 и поэтому дыхат. коэффициент в этих случаях равен единице. При окислении жиров и белков такое соответствие отсутствует, т. к. кроме окисления углерода до СО2 часть О2 расходуется на окисление водорода с образованием воды. Вследствие этого величины дыхат. коэффициент в случае окисления жиров и белков составляют соответственно около 0,7 и 0,8. Подавляющая часть белкового азота при окислении белка в организме млекопитающих переходит в мочевину. Поэтому по дыхат. коэффициент и данным о кол-ве выделяемой мочевины у млекопитающих можно определять соотношение участвующих в биологическое окислении углеводов, жиров и белков.

Осн. анаболич. процессом, противоположным биологическое окислению, является осуществляемый автотрофами фотосинтез органическое соединение из СО2 и воды. Вместе с тем автотрофы осуществляют частичное окисление продуктов фотосинтеза. Для характеристики их общего ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. также используют дыхат. коэффициент.

Последовательности реакций в организме, в которых осуществляется превращаются субстратов в конечные продукты ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., называют п у т я м и ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в., или м е т а б о л и ч. п у т я м и, а вещества, участвующие в этих реакциях,-м е т а б о л и т а м и. В зависимости от характера превращаются субстратов метаболич. пути подразделяют на анаболические и катаболические. Обратимые участки метаболич. путей, состоящие из равновесных реакций и используемые организмами как для синтеза, так и для расщепления сложных соединений, называют а м ф и б о л и ч е с к и м и. Подавляющую часть реакций, составляющих метаболич. пути, катализируют ферменты. Для своего функционирования многие ферменты нуждаются в низкомолекулярный соединение, называют коферментами. У высших животных большая часть коферментов (или их непосредственных предшественников) поступает в организм с пищей в виде незаменимых факторов питания-витаминов.

В простых случаях стационарность ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. обеспечивают метаболич. пути, образованные линейными последовательностями реакций (например, гликолиз, синтез и расщепление жирных кислот). Если метаболич. пути включают реакции, в которых образуются вещества, не выводимые во внешний среду, то стационарность ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. поддерживается дополнительной реакциями, обеспечивающими регенерирование этих веществ в предшествующие метаболиты. В результате метаболич. пути принимают вид циклический последовательностей реакций (см., например, Трикарбо-новых кислот цикл, Глиоксилатный цикл).

Разл. метаболич. пути включают много общих промежуточные соединение и поэтому образуют единую сеть реакций, которая обнаруживает структурную регулярность. Эта регулярность, обусловленная наличием большого количества сходных реакций у метаболитов с одинаковыми функциональных группами, отражена в схемах 1-3. Эти схемы объединяют данные по ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. у животных, растений и микроорганизмов. Реакции ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. человека и близких по ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. млекопитающих выделены жирными стрелками. Соед. с одинаковыми функциональных группами размещены на схемах на одной горизонтали в порядке увеличения числа атомов С в скелете их молекул. По вертикали схемы разделены на участки, связанные сходными реакциями и включающие соединение с одинаковым числом атомов С в скелете. Эти участки, соответствующим образом пронумерованные, названы периодами (номер периода соответствует числу атомов С в скелете молекулы). Смежные периоды имеют сходную структуру; соединение, занимающие в них соответствующее положение, являются гомологами. Назв. и формулы некоторых кислот, встречающихся в тексте и на схемах 1-3, приведены в таблице.

О б м е н у г л е в о д о в. Важнейший метаболич. путь в обмене углеводов - гликолиз, в котором осуществляется превращение гексоз в две молекулы лактата. Этот путь широко представлен в тканях животных и обеспечивает двигат. функцию скелетных мышц. В печени амфиболич. реакции этого пути участвуют в глюконогенезе-биосинтезе глюкозы из образующегося в мышцах лактата. Гликолиз рассматривают в качестве основные пути, связывающего углеводный обмен с обменом карбоновых кислот и липидов. К модификации гликолиза относят путь спиртового брожения. В отсутствие свободного О 2 дрожжи по этому пути количественно расщепляют глюкозу на этанол и СО2, осуществляя так называемой анаэробное дыхание.

НАЗВАНИЯ И ФОРМУЛЫ НЕКОТОРЫХ КИСЛОТ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В ТЕКСТЕ И НА СХЕМАХ 1-3

Назв. иоиизир. Назв. кислоты Формула формы кислоты

Адипат Адипиновая НООС(СН2)4СООН

Аконитах Аконитовая НООССН2С(СООН)=СНСООН

Акрилат Акриловая СН2=СНСООН

Аллантоат Аллантоиновая H2NС(O)NHCH(COOH)NHC(O)NH2

Антранилат Антраниловая o-H2NC6H4COOH

Аскорбат Аскорбиновая

Аспартат Аспарагиновая HOOCCH2CH(NH2)COOH

Ацетат Уксусная СН3СООН

Ацетоацетат Ацетоуксусная СН3С(О)СН2СООН

Ацетолактат Ацетомолочная СН3С(О)С(СНз)(ОН)СООН

Барбитурат Барбитуровая

Бутират Масляная СН3СН2СН2СООН

Валерат Валериановая СН3(СН2)3СООН

Гегсаноат Гексановая СН3(СН2)4СООН

Гентизат Гентизиновая 2,5-(НО)2С6Н3СООН

Гликолат Гликолевая НОСН2СООН

Глиоксилат Глиоксиловая СН(О)СООН (глиоксалевая)

Глицерат Глицериновая НОСН2СН(ОН)СООН

Глутаконат Глутаконовая НООССН2СН=СНСООН

Глутамат Глутаминовая HOOCCH2CH2CH(NH2)COOH

Глутарат Глутаровая НООС(СН2)3СООН

Глюконат Глюконовая НОСН2(СНОН)4СООН

Изоцитрат Изолимонная НООССН(ОН)СН(СООН)СН2СООН

Кротонат Кретоновая СН3СН=СНСООН

Лактат Молочная СН3СН(ОН)СООН

Малат Яблочная НООССН2СН(ОН)СООН

Малеинат Малеиновая цис-НООССН==СНСООН

Малеоилацето- Малеоилацетоацетат уксусная НООССН=СНС(О)СН2С(О)СН2СООН

Малонат Малоновая НООССН2СООН

Мевалонат Мевалоновая HOCH2CH2С(CH3)(OH)CH2COOH

Мевальдат Мевальдиновая ОСНСН2С(СН3)(ОН)СН2СООН

Мезаконат Мезаконовая транс-СН3С(СООН)=СНСООН

Муконат Муконовая НООССН=СНСН=СНСООН

Оксалат Щавелевая НООССООН

Оксалоацетат Щавелевоуксусная НООСС(О)СН2СООН

Оротат Оротовая

Паракумарат пара-Кумаровая n-НОС6Н4СН=СНСООН Пипеколат Пиперидин-2-карбоновая

Пируват Пировиноградная Префенат Префеновая СН3С(О)СООН


Пропионат Пропиоповая СН3СН2СООН

Сукцинат Янтарная НООССН2СН2СООН

Тиглат Тиглиновая CH3CH=С(CH3)COOH

Урат Мочевая

Уроканат Урокановая

Формиат Муравьиная НСООН Фосфоенолпиру- Фосфоенолпироват виноградная СН2=С(РО4Н2)СООН

Фумарат Фумаровая транс-НООССН=СНСООН

Фумароилацето- Фумароилацетоацетат уксусная НООССН=СНС(О)СН,С(О)СН2СООН

Хиннат Хинная

Хоризмат Хоризмовая

Циннамат Коричная С6Н5СН=СНСООН

Цистеат Цистеин HSCH2CH(NH2)COOH

Циграконат Цитраконовая циc-CH3C(COOH)=CHCOOH

Цитрамалат 2-Метил-2-гидрокси янтарная НООСС(ОН)(СН3)СН2СООН

Цитрат Лимонная (НООССН2)2С(ОН)СООН

Шикимат Шикимовая

Важную роль в катаболизме углеводов играет пентозо-фосфатный цикл. Ключевые реакции этого пути - окисление глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата и декарбоксили-рование последнего с образованием СО2, воды и рибулозо-5-фосфата. Благодаря цикличности этого процесса обеспечивается стационарность окисления глюкозы в тканях. Так же как и в случае гликолиза, равновесные реакции этого пути составляют амфиболич. участок, который наряду с реакцией карбоксилирования рибулозо-1,5-дифосфата обеспечивает при фотосинтезе у зеленых растений обратный процесс-биосинтез глюкозы из СО2 и воды. При этом глюкоза в результате ферментативного превращаются в олиго- и полисаха-риды выводится из сферы ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. в виде крахмала, целлюлозы и др.

С реакциями пентозофосфатного цикла связан метаболизм входящих в состав нуклеиновых кислот пентоз, а также биосинтез углеводных предшественников биополимера лигнина и ароматические аминокислот.

Осн. углеводным субстратом в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. человека и высших животных служит глюкоза. Она сохраняется в виде резервного полисахарида гликогена в печени и частично в мышцах. Восстановление запасов гликогена происходит благодаря его синтезу из глюкозы, образуемой при глюконеогенезе или поступающей в кровоток через стенки кишечника. В последний глюкоза попадает в результате гидролиза крахмала пищевая продуктов амилазой слюны и ферментами желудочно-кишечного тракта.

Наряду с крахмалом высшие животные усваивают гликоген, некоторые олигосахариды и дисахариды, например сахарозу, мальтозу, лактозу и др. Специализир. микроорганизмы могут расщеплять ксилан, целлюлозу, хитин, лигнин и др. устойчивые полисахариды. Способность жвачных животных усваивать целлюлозу и ксилан обусловлена жизнедеятельностью микрофлоры, обитающей в сложном желудке животных.

На схеме 1 показаны основные пути обмена углеводов. В ее верх. части представлены моносахариды и их производные с трео-конфигурацией в положении 3-4. В ниж. части размещены ряды соединение тех же классов, но с эритро-конфигурацией в этом же положении. Высшие моносахариды образуются из низших в обратимых реакциях конденсации с соединение, содержащими в молекуле два или три атома С. В реакциях, катализируемых транскетолазами и соединяющих периоды п и п + 2 схемы (начиная с п = 2), из D-альдоз ниж. ряда образуются 3,4-D-трео-кетозы верх. ряда, имеющие углеродный скелет на два атома С больше, чем исходные альдозы. В реакциях конденсации D-альдоз с соединение, содержащими три атома С, обеспечивающих связь между периодами п и п + 3, углеродный скелет увеличивается на 3 атома С. Пентозы образуются в результате декарбоксилирования уридиндифосфатных (УДФ) производных уроновых кислот. Переход от 3,4-D-mpeo-моносахаридов к 3,4-D-эритро-моносахаридам (периоды 5 и 6) осуществляется эпимеризацией соответствующих кетоз и УДФ-альдоз. Реакции окисления алъдоз в альдоновые кислоты, дегидратации алъдоновых кислот до 2-кето-3-дезоксиальдоно-вых кислот и расщепления последних на соответствующие алъдозы и пируват составляют пути распада углеводов у микроорганизмов.


О б м е н к а р б о н о в ы х к и с л о т и л и п и д о в. Обмен этих веществ тесно связан с обменом углеводов. Образующийся на предпоследней стадии гликолиза пируват в результате окислит. декарбоксилирования превращаются в ацетилкофермент А (АцКоА; см. Пантотеповая кислота). Т. к. АцКоА является непосредств. предшественником в биосинтезе жирных кислот и изопреноидов, гликолиз и окислит. декарбоксилирование служат путем, в котором осуществляется превращаются углеводов в липиды. Наиб. распространенными липидами в организме животных являются триацилглицерины и некоторые изопре-ноиды. К последним относятся стероиды (главным образом холестерин и его производные) и каротиноиды.

Обратный процесс-биосинтез углеводов из жиров-для животных не характерен. У растений и микроорганизмов он протекает в глиоксилатном цикле. В последнем из образующегося в результате расщепления жирных кислот АцКоА синтезируется сукцинат, который в результате реакций окисления и декарбоксилирования превращаются в фосфоенолпируват. Далее из фосфоенолпирувата на амфиболич. участке пути гликолиза образуются углеводы.

Катаболич. путь утилизации АцКоА состоит в окислении содержащегося в нем остатка уксусной кислоты в цикле три-карбоновых кислот до СО2 и воды. При дефиците углеводов АцКоА для осуществления их биосинтеза образуется в результате расщепления жирных кислот или некоторых аминокислот. Т. обр., у многие организмов цикл трикарбоновых кислот служит общим завершающим механизмом окисления углеводов, жиров и белков. В то же время у растений в условиях фотосинтеза так называемой обращенный цикл трикарбоновых кислот может, подобно пентозофосфатному циклу, выполнять анаболическую функцию - превращаются СО2 в органические соединения.

Осн. метаболич. пути в обмене карбоновых кислот и липидов приведены на схеме 2. На ней показаны превращения три-, ди- и монокарбоновых кислот, а также их производных. Общим путем биосинтеза ди- и трикарбоновых кислот служат реакции конденсации соответствующих моно- и дикарбоновых кислот с АцКоА или глиоксилатом. Три-, ди- и монокарбоновые кислоты переходят соответственно в ди-, монокарбоновые кислоты и альдегиды в реакциях декарбоксилирования. Связь между соединение внутри периодов осуществляется в реакциях окисления и восстановления карбонильных групп (соответственно до карбоксильных и гидро-ксильных), в обратимых реакциях дегидратации гидроксикис-лот в 2,3-ненасыщенные кислоты и гидрирования 2,3-ненасыщенные кислот в насыщенные. В перечисл. реакциях образуются и расщепляются алифатич. 2-оксокислоты - предшественники соответствующих аминокислот. Углеродные скелеты оксокислот-предшественников валина и изолейцина (в периодах 5 и 6) - образуются в реакциях конденсации соответственно пирувата и 2-оксо-бутирата с активным ацетальдегидом (продукт тиаминза-висимого декарбоксилирования пирувата-a-гидроксиэтил-тиаминопирофосфат; см. Тиамин). Реакции оксопредшествен-ников ароматические аминокислот представлены в периодах 7-10. Превращения дикарбоновых и трикарбоновых кислот в верх. части периодов 4-6 составляют цикл трикарбоновых кислот и глиоксилатный цикл. В ниж. части схемы представлены начальные этапы путей биосинтеза и расщепления линейных и разветвленных жирных кислот. Первые наращивают углеводородную цепь благодаря конденсации с ацетильным фрагментом малонил-кофермента А, переходя из периода п в п + 2, вторые - в аналогичной реакции с пропионильным фрагментом метилмалонил-коферментом А, переходя из периода п в п + 3. В периодах 6 и 7 приведены пути биосинтеза мевалоната и гомомевалоната - предшественников соответственно изопреноидов (терпенов, стероидов, каротино-идов и др.) и реже встречающихся гомоизопреноидов (например, ювенильный гормон насекомых).

О б м е н а з о т с о д е р ж а щ и х с о е д и н е н и й. Пер вичный источник азота в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв.-атмосфера. Непосредственно использовать свободный азот могут многие виды бактерий. Однако большая часть микроорганизмов и все животные и растения усваивают лишь связанный азот в виде солей аммония, нитри тов, нитратов или продуктов расщепления белков. Основу внутр. азотистого обмена составляют биосинтез и расщепление белков, нуклеиновых кислот и порфиринов. Аминокислоты в организме образуются в реакциях восстановит. аминирования или переаминирования a-оксокислот. Белки включают лишь 20 из всех встречающихся в живой природе аминокислот, называют протеиногенными. Из них в организме высших животных синтезируется примерно половина. Др. половина относится к незаменимым и в организм поступает только с пищей. Синтез полилептидной цепи белка из аминокислот (трансляция)осуществляется рибосомой. Последовательность аминокислот в белке определяется последовательностью триплетов генетич. кода в матричной РНК.

Катаболизм белков у всех организмов начинается с их расщепления по пептидным связям протеолитич. ферментами. В желудочно-кишечном тракте животных белки гидро-лизуются трипсином, химотрипсином, пепсином и др. ферментами до свободный аминокислот, которые всасываются стенками кишечника и попадают в кровотоколо Часть аминокислот подвергается дезаминированию до оксокислот, претерпевающих дальнейшее расщепление, др. часть используется печенью или тканями организма для биосинтеза белков. У млекопитающих отщепляющийся от аминокислот аммиак превращаются в орнитиновом цикле в мочевину. Этот процесс осуществляется в печени. Образующаяся мочевина вместе с другими растворимыми продуктами ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. выводится из кровотока почками.

У человека половина всех тканевых белков расщепляется и строится заново в среднем в течение 80 сут, белки печени и сыворотки крови наполовину обновляются каждые 10 сут, белки мышц-каждые 180 сут, отдельные ферменты печени-каждые 2-4 ч.

Нуклеиновые кислоты-продукты углеводного и азотистого обмена. ДНК образуется в клетке в результате репликации или обратной транскрипции из дезоксирибонуклеозидтри-фосфатов, РНК-в результате транскрипции из рибонуклео-зидтрифосфатов. Нуклеиновые кислоты выполняют функции хранителей и переносчиков наследств. информации, закодированной в последовательности четырех различные оснований в цепочках нуклеиновых кислот. Эта информация реализуется в структуре белка. Через ферментативные и структурные функции белка она определяет наследуемые особенности ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. организмов. Катаболизм нуклеиновых кислот состоит в их гидролизе нуклеазами до нуклеотидов, которые затем расщепляются на составляющие их фосфат, пентозы, пури-новые и пиримидиновые основания. При этом пуриновые основания окисляются до мочевой кислоты, которая у млекопитающих расщепляется до глиоксилата и мочевины. Пиримидиновые основания в организме животных расщепляются до b-аланина и 3-аминоизобутирата.

Исходными субстратами в биосинтезе порфириновых соединений служат сукцинат и глицин. Порфириновые соединения выполняют в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. важные функции, принимая участие в окислит.-восстановит. процессах. В частности, в составе тема в гемоглобине порфириновое кольцо участвует в переносе О2 в крови. Порфириновое кольцо входит в состав цитохромов и хлорофиллов. Катаболизм порфиринов в животном организме состоит в раскрытии и частичной деградации пор-фиринового кольца. Продукты катаболизма в виде окраш. соединение (биливердина, билирубина и др.) наряду с продуктами частичного окисления стероидов (холевыми кислотами) выводятся через желчные протоки в кишечник.

На схеме 3 показаны превращения пуриновых и пири-мидиновых оснований, уреидов карбоновых кислот, а также дикарбоновых и монокарбоновых аминокислот и их производных. Протеиногенные аминокислоты на схеме подчеркнуты (незаменимые для человека аминокислоты отмечены звездочкой). Осн. путь биосинтеза мочевины у млекопитающих (орнитиновый цикл) представлен в периоде 5. Реакции образования и расщепления пуриновых и пиримидиновых оснований размещены в периодах 2-4 в верх. части схемы (для этих групп соединение периоды не всегда соответствуют кол-ву атомов С в скелете молекулы). В средней части схемы показан путь биосинтеза предшественников порфириновых и корриновых соединений-d-аминолевулиновой кислоты и порфо-билиногена из глицина и сукцината.

Взаимоотношение между обменом углеводов, липидов и карбоновых кислот, а также азотсодержащих соединение показано на схеме 4.


Схема 4. Обобщенная схема обмена веществ.

М и н е р. о б м е н. Под минеральных обменом понимают процессы усвоения, превращаются и выведения организмом неорганическое веществ. Поскольку такие неорганическое вещества, как вода, СО2, NH3, фосфаты, сульфаты, иод и др., включаются при ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. в органическое соединение, между органическое и минеральных обменами четкая граница отсутствует. Наиб. удельная вес в минеральных обмене занимает водно-солевой обмен, в котором принимают участие катионы (Na+ , K+, Са2+ , Mg2+) и анионы (Сl-, НРО42-, НСО3-, SO42-). В результате активного трансмембранного переноса ионы Na+ непрерывно удаляются из клеток в межклеточную среду, а замещающие их ионы К+ концентрируются внутри клетоколо Ионы Са2+ у животных участвуют в проведении нервного импульса, поэтому постоянство их концентрации в организме имеет существ. значение для нормального функционирования нервной системы. У позвоночных животных Са2+ и фосфат НРО42- в виде кальциевых солей фосфорной кислоты служат главными компонентами костной ткани. Из карбонатов Са и Mg беспозвоночные строят раковины. У растений Mg2+ входит в состав хлорофилла. Сульфатная группа-фрагмент желчных кислот и хондроитинсульфата хрящей. В организме сульфат образуется в результате окисления сульфгидриль-ных групп цистеина и гомоцистеина. Водно-солевой обмен обеспечивает постоянство ионного состава, осмотич. давления, рН и объема жидкостей организма. Потребность взрослого человека в Na+, K+, Са2+, Mg2 + , Сl- и НРО42-составляет соответственно 215, 75, 60, 35, 25 и 105 мг/сут. Выведение из организма растворимых минеральных продуктов ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., так же как и органических, осуществляется у человека и животных почками.

Функция многие металлов (например, железа, меди, цинка, кобальта, молибдена) в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. состоит в их участии в биохимический реакциях в качестве коферментов. Иод участвует в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. в составе гормона тироксина. Большая часть из перечисл. элементов присутствует в организме в концентрации меньшей, чем 10-3%, и относится к микроэлементам. Особо в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. рассматривают минеральных питание растений. Соли аммония, калия, нитраты, фосфаты и микроэлементы широко используют в качестве удобрений, улучшающих рост и увеличивающих продуктивность растений.

Энергетический обмен

Движущей силой ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. служит разность термодинамическое потенциалов участвующих в реакциях соединений. По источникам используемой при ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. энергии организмы делят на ф о т о т р о ф ы и х е м о т р о ф ы. У первых роль богатых энергией субстратов выполняют эндогенные продукты начального этапа фотосинтеза, у вторых-различные соединение экзогенной природы. Если в качестве субстратов окисления хемотрофы используют органическое соединение, то их относят к х е м о о р г а н о т р о-ф а м, если неорганические (например, Н2, NH3, CO, Н2S)-к л и т о т р о ф а м.

В рамках общего ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. изучение энергетич. обмена у фототрофов состоит в определении энергетич. параметров фотосинтеза, у хемотрофов - в исследовании баланса между энергией, выделяемой при расщеплении субстратов ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., и энергией, расходуемой на биосинтез конечных продуктов ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., на совершение механические работы, а также рассеиваемой в виде тепла. В общем энергетич. обмене животных выделяют о с н. о б м е н-миним. количество энергии, необходимое для поддержания жизни организма в состоянии покоя. У взрослого человека он составляет 1600-1700 ккал/сут (6700-7100 кДж/сут). Кол-во тепла, выделяемое теплокровными животными при основные обмене, пропорционально поверхности их тела (правило Рубнера). Более точно теплопродукция (в ккал/сут) организма животных выражается формулой W = = 70 М0,75 (М-масса тела в кг). Данные об общем энергетич. обмене используют для вычисления калорийности продуктов питания и составления сбалансированных по энергозатратам организма рационов питания.

Мол. механизмы генерирования и утилизации энергии на промежуточные этапах ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. изучает биоэнергетика, которая рассматривает сопряжение биологическое окисления с фосфорилирова-нием. Это обусловлено тем, что свободный энергия гидролиза основные продукта фосфорилирования-АТФ и в меньшей степени др. фосфатных производных, например гуанозинтрифосфата, креатинфосфата,-обеспечивает в сопряженных реакциях синтез сложных соединений, мышечное сокращение, транспорт соединение через биологическое мембраны против градиента концентрации (активный транспорт), создание на мембране электрич. потенциала, разряд которого, в частности, обеспечивает проведение нервного импульса и др. биоэлектрич. явления. Энергия гидролиза АТФ может также трансформироваться в световую энергию или служить в организме источником тепла.

Различают субстратное фосфорилирование, состоящее в фосфорилировании молекул субстрата при их окислении никотинамидными коферментами (см. Ниацин) и окислит. фосфорилирование, наблюдаемое на стадии образования АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) при переносе электронов (атомов водорода) по цепи коферментов в процессе дыхания и в фотосинтезе. Пример субстратного фосфорилирова-ния - катализируемая в гликолизе глицсральдегидфосфат-дегидрогеназой реакция образования D-1,3-дифосфоглицери-новой кислоты (НО)2Р(О)ОСН2СН(ОН)С(О)ОР(О)(ОН)2 из не-органическое фосфата и D-глицеральдегид-3-фосфата. Фосфатная группа в положении 1 этого соединения с помощью фермента фосфоглицераткиназы может переходить к АДФ, образуя АТФ. Субстратное фосфорилирование более характерно для организмов, живущих в анаэробных условиях. Объектом для переноса электронов (атомов водорода) у них обычно служат карбонильные группы промежуточных продуктов окисления субстрата. Так, НАДН (восстановл. форма нико-тинамидадениндинуклеотида) восстанавливает продукт де-карбоксилирования пирувата (ацетальдегид) до этанола (при брожении), а пируват-до лактата (при гликолизе). Пример окислит. фосфорилирования - синтез АТФ в аэробных условиях, а также у сульфатных бактерий в анаэробных условиях. Во всех этих случаях образование АТФ сопряжено с переносом электронов (атомов водорода) по цепи окислит.-восстановит. коферментов, включающей никотинамид-ные и флавиновые коферменты (см. Рибофлавин), убихиноны (у животных), пластохиноны (у растений), негеминовое железо и медь. В митохондриях первонач. донором электронов (атомов водорода) служат органическое соединение, а конечным акцептором - атмосферный О2, в хлоропластах донором и акцептором электронов (атомов водорода) служат продукты фотореакции. У сульфатных бактерий донором являются органическое соединение, а акцептором-сульфат, восстанавливаемый до сульфида.

Особенность биологическое окисления в аэробных условиях состоит в том, что органическое субстрат обычно полностью окисляется до СО2 и воды в циклический последовательностях реакций. Пример такого окисления - превращения в цикле трикарбо-новых кислот ацетата, образующегося в виде АцКоА при окислит. расщеплении жирных кислот, углеводов и некоторых аминокислот. Др. пример - полное окисление глюкозы в пентозофосфатном цикле. Циклич. пути благодаря полному окислению субстратов позволяют извлекать из органическое соединение максимум заключенной в них свободный энергии.

Регуляция обмена веществ

На ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. постоянно оказывают воздействие различные факторы внешний и внутр. среды. Большая часть из них эффективно используется организмами для своего роста и развития. Это происходит благодаря функционированию механизмов регуляции ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. Наиб. простым из них, способствующим сохранению внутр. среды организма (поддерживанию гомеостаза), является механизм восстановления в химический системе равновесия в соответствии с законом действующих масс. Благодаря этому значения рН в буферных жидкостях организма устойчивы к случайным воздействиям. Предотвращение накопления в организме невыводимых продуктов ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. также осуществляется благодаря восстановлению равновесия в замыкающих участках циклический путей ОБМЕН ВЕЩЕСТВв.

Более сложные механизмы регуляции ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. обусловлены прямыми и обратными управляющими связями. Суть их состоит в воздействии метаболитов на интенсивность био-химический процессов, в которых они сами образуются или испытывают превращения. В ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. регуляция активности ферментов часто осуществляется посредством аллостерич. взаимодействие ферментов с субстратами или промежуточные продуктами (см. Ферменты). Классич. пример подобной регуляции с отрицат. обратной связью-подавление изолейцином собств. биосинтеза в результате его аллостерич. взаимодействие с ферментом треониндегидратаза, катализирующим начальную реакцию пути биосинтеза изолейцина. Пример положит. прямой связи - стимуляция синтеза фосфоенолпирувата в гликолизе предшествующими метаболитами: фруктозо-1,6-дифосфатом, глюкозо-6-фосфатом и глицеральдегид-3-фос-фатом. Управляющие связи такого рода позволяют стаби лизировать концентрации метаболитов в неравновесной системе.

Сходным образом осуществляется регуляция ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. на уровне биосинтеза ферментов. При этом субстрат или продукт реакции регулирует активность белкового репрессора, подавляющего транскрипцию (синтез матричной РНК на ДНК-матрице) соответствующего оперона (участок ДНК, кодирующий одну молекулу матричной РНК под контролем белка-рспрессора). Примером регуляции при помощи положит. прямой связи может служить в данном случае управление расщеплением лактозы. Появление в среде лактозы инактивирует у бактерии Escherichia coli соответствующий репрессор и тем самым разрешает транскрипцию оперона, кодирующего ферменты, катализирующие расщепление лактозы. Пример регуляции при помощи отрицат. обратной связи - управление биосинтезом гистидина. Избыток гисти-дина активирует репрессор, ингибирующий транскрипцию оперона, кодирующего ферменты биосинтеза гистидина. Если репрессор и белки, синтез которых он подавляет, кодируются одним опероном, то отрицат. обратная связь осуществляется без участия внешний модуляторов активности репрессора. Аналогичным образом осуществляется регуляция биосинтеза белка на уровне трансляции (синтез белка на РНК-матрице). Такой механизм регуляции позволяет синтезировать белок в строгом соответствии с потребностью в нем на данном этапе существования организма.

Многоклеточные организмы наряду с рассмотренными внутриклеточными механизмами имеют надклеточные-гормональные механизмы регуляции ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. Гормональная регуляция координирует ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. в различные тканях и органах и интегрирует его в рамках организма в целостную систему. Гормональная регуляция ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. у растений осуществляется группой фитогормонов, например ауксинами и гиббереллинами. Гормональную регуляцию ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. у животных осуществляет эндокринная система, источниками гормонов в которой являются центральное и переферич. железы внутр. секреции. Характер управляющих связей в этой системе иллюстрирует механизм поддержания концентрации глюкозы в крови на постоянном уровне. Так, повышение концентрации глюкозы в крови увеличивает продукцию инсулина, который стимулирует клетки на усиленное потребление глюкозы. Возникающий при этом дефицит глюкозы приводит к увеличению продукции др. пептидного гормона-глюкагона, который стимулирует восстановление концентрации глюкозы благодаря расщеплению гликогена в клетках.

Как правило, механизмы гормональной регуляции многоступенчаты. Воздействие гормонов на ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. осуществляется через клеточную мембрану, во многие случаях посредством активирования аденилатциклазной системы (см. Аденилат-циклаза). Обратные связи в эндокринной системе часто замыкаются через нервную систему. При этом нервная система, получая сигналы из внешний среды или от внутр. органов, управляет железами внутр. секреции. Например, гипоталамус по сигналам от центральное нервной системы, передаваемым гормонами-медиаторами (например, норадренали-ном, ацетилхолином), секретирует пептидные нейрогормо-ны (релизинг-факторы), разрешающие секрецию гормонов гипофиза. Последние стимулируют секрецию гормонов периферич. эндокринными железами. Эти гормоны влияют на ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. в соответствующих органах и тканях т. обр., чтобы компенсировать изменения во внутр. среде или подготовиться к возможным ее изменениям, прогнозируемым центральное нервной системой (например, при стрессовых ситуациях). Гипо-таламо-гипофизарная система, в частности, играет центральное роль в регуляции водно-солевого обмена животных (см. Вазопрессин, Окситоцин).

Регуляция при помощи управляющих связей допускает возникновение в ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. состояний с автоколебательное режимами (см. Колебательные реакции), обусловливающими периодической изменение концентраций некоторых метаболитов. Такие автоколебательное режимы лежат в основе различные периодической процессов у живых организмов, например сердечных сокращений, суточных ритмов активности и др.

Нарушения обмена веществ

Различают нарушения ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., вызываемые прямым влиянием на него неблагоприятных факторов (недостаток или несбалансированность органическое и минеральных субстратов ОБМЕН ВЕЩЕСТВв., избыточности или недостатка внешний физических воздействий-температуры, света, звука и др.), и нарушения, вызываемые изменениями в наследств. аппарате организма. В соответствии с этим заболевания ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. у людей подразделяют на болезни недостаточности и врожденные болезни. Например, к болезням недостаточности относятся алиментарная дистрофия при голодании или недостатке в пище незаменимых аминокислот, авитаминозы (цинга-при недостатке аскорбиновой кислоты, рахит -при недостатке витамина D). К болезням недостаточности более чувствительны организмы в стадии роста и развития. Примеры врожденных болсзней-алкаптонурия, связанная с недостаточной активностью ферментов, расщепляющих гомогентезиновую кислоту, и серповидноклеточная анемия (см. Гемоглобин).

Нарушения ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. у микроорганизмов, вызванные изменениями в составе субстратов или полученные в результате мутагенеза, широко используют в практическое целях. Так, добавляя в питат. среду дрожжей сульфит натрия, удается переключить алкогольное брожение на глицериновое и создать на этой основе биотехнологию получения глицерина. В микробиологическое промышлености широко используют полученные селекцией штаммы микроорганизмов-суперпродуценты отдельных аминокислот, антибиотиков и др. Методы генной инженерии позволяют избирательно изменять наследственный аппарат клеток и благодаря этому целенаправленно воздействовать на структуру и динамику ОБМЕН ВЕЩЕСТВв. у организмов.

Литература: Дэгли С., Никольсон Д., Метаболические пути, пер. с англ., М., 1973; Ньюсхолм Э., Старт К., Регуляция метаболизма, М., 1977; Лукнер М., Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных, пер. с англ., М., 1979; Мак-Мюррей У., Обмен веществ у человека, пер. с англ., М., 1980; Малыгин А. Г., Симметрия сети реакций метаболизма, М., 1984.

А. Г. Малыгин.

Химическая энциклопедия. Том 3 >> К списку статей


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]    [обратная связь]

 

 

Реклама
хранение вещей в боксах дешево
домашние кресла для кино
киркоров гастроли 2017 в мурманской области в клубах
столы трансформеры икеа

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)