химический каталог




МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ

Автор Химическая энциклопедия г.р. И.Л.Кнунянц

МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ, пуриновые и пиримидино-выс нуклеозиды, входящие в молекулы природные нуклеиновых кислот в относительно небольших кол-вах. В отличие от наиболее распространенных нуклеозидов (аденозина, гуанозина, ури-дина, тимидина и цитидина) содержат модифицир. гетеро-циклический основания и(или) остатки рибозы или дезоксири-бозы.

М. н. обнаружены практически во всех нуклеиновых кислотах. Наиб. высокое содержание МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н. наблюдается у эукариотич. транспортных РНК (тРНК), у которых доля МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. достигает 20-25% от общего кол-ва нуклеозидов. Значительно меньше (1-2%) МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н. в рибосомных РНК (рРНК). У последних МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н. сосредоточены в огранич. числе мест. В отличие от РНК содержание МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. в ДНК разных организмов сильно варьирует. Так, в ДНК насекомых МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. достоверно не обнаружены, в ДНК позвоночных их содержится 1-2%, а у растений эта величина достигает 3-8%. МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. находятся в ДНК обычно не в уникальных, а в повторяющихся последовательностях.

Характер модификаций в МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н. варьирует очень широко, но в значительной степени преобладает N-, О- и С-метилирование оснований.

В ДНК растит. и животных тканей встречается, как правило, только 5-мстил-2»-дезоксицитидин (обозначается m5dC; формула I, X = Н, Y = СН3; dRib-остаток 2»-дезокси-рибозы), а у прокариот (бактерии и синезеленые водоросли)-также его изомер (m4dC; формула I, X = СН3, Y = H) и N6-метил-2»-дезоксиаденозин (m6dA; формула II); в меньших кол-вах присутствуют N1-метил- и N2 -диметил-2»-дезоксигуанозин (m1dG и m22dG; формула III, соответственно X = СН3, Y = Н и X = Н, Y = СН3). Единственная отличная от метилирования модификация в ДНК состоит в замене 5-метильной группы тимина в ДНК Т-четных фагов (вирусов бактерий) на гидроксиметильную группу, которая может быть также гликозилирована.



В РНК бактерий метилированию подвергаются в основные гетероциклический основания, тогда как у высших организмов МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. в РНК представлены главным образом 2-О-метилрибозидами (Nm; формула IV, В-основание). Наиб. структурное разнообразие МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. характерно для тРНК, где может быть модифицированы все четыре типа нуклеозидных звеньев. При этом МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. образуются не только в результате присоединения к ге-тероциклу или к экзоциклический аминогруппе различные группировок, в простейшем случае - группы СН3 (например, 5-мети-луридин-т5U; формула V, X = Y = О, Z = СН3, Rib-остаток рибозы), но также в результате восстановления двойной связи в положении 5,6 пиримидина (5,6-дигидроуридин-hU; формула VI).

Кроме того, МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. могут образовываться в результате замены карбонильного атома кислорода на атом серы (2-или 4-тиоуридин-S2U и S4U; формула V, соответственно X = S, Y = О, Z = Н и X = О, Y = S, Z = H) или аминогруппы на гидро-ксил (инозин-формула VII), а также в результате изменения взаимного расположения урацильного и углеводного остатков с образованием С-гликозидной связи (5-рибозилурацил, или псевдоуридин,-y; формула VIII).

Известно немало МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн., модифицированных по двум позициям (например, 5-мстил-2-тиоуридин-m5s2U; формула V, X = S, Y = О, Z = СН3), а также МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. с заместителями, образующимися в результате ряда последовательных модификаций, например производное уридина (mcm5s2U; формула V, X = S, Y = О, Z = CH2COOCH3) и аденозина (ms2t6A; формула IX), в том числе циклизации (например, виозин-W; формула X). Такие гипермодифицированные МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. всегда занимают в молекуле тРНК позицию 37, т.е. соседствуют с 3»-концевым нуклеозидом антикодона- участка молекулы тРНК, состоящего из трех нуклсотидов и узнающего соответствующий ему участок из трех нуклеотидов (кодон) в молекуле матричной РНК при трансляции (синтезе белка на РНК-матрице).

Образование МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. в РНК и ДНК происходит на поли-нуклеотидном уровне (т. е. после того, как полимерная цепь уже сформирована) путем переноса соответствующих групп спeциализир. ферментами с доноров в определенные положения нуклеиновой кислоты. Полнее всего изучено метилиро-вание, которое во всех случаях (за одним исключением) осу ществляется с участием S-аденозилметионина - универсального донора метильной группы. Ферменты, катализирующие образование МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н., высокоспецифичны к определенному нуклеозиду и к разным позициям его в молекуле.

Описано влияние ДНК с метилир. основаниями на ряд процессов (экспрессия генов, репликация и др.), однако мол. механизмы, лежащие в основе этого явления, не выяснены. Несколько больше известно о роли МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. в функции тРНК. Возрастание кол-ва МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. в тРНК по мере усложнения организмов указывает на то, что они имеют отношение к добавочным, например регуляторным, функциям тРНК, поскольку фундам. механизмы переноса аминокислот сходны во всех организмах. Даже самая простая модификация, например ме-тилирование, влияет на конформацию молекулы, меняя способность к образованию водородных связей и стэкинг-взаимодействие между основаниями. Т. обр., влияние МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н. на функции тРНК осуществляется, вероятно, через изменение ее конформации, причем разные по структуре и положению МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн., безусловно, играют различные роль. Например, неизменность локализации гипермодифицированных МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫн. с 3»-стороны от антикодона позволяет предположить их участие в считывании кодона. МИНОРНЫЕ НУКЛЕОЗИДЫ н. в рРНК, по-видимому, участвуют в приобретении молекулой конформации, необходимой для взаимодействие с рибосомными белками.

Химическая энциклопедия. Том 3 >> К списку статей


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]    [обратная связь]

 

 

Реклама
vacon0010-3l-0005-4
светодиодный аптечный крест из модулей своими руками
алюминиевую парковую скамью продать рыбинск
оса 300-045 цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.08.2017)