химический каталог




ДЫХАНИЕ

Автор Химическая энциклопедия г.р. И.Л.Кнунянц

ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. реакциях, а также удаление из организма СО2 и некоторых др. соединение - конечных продуктов обмена веществ. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При ДЫХАНИЕ кислород участвует главным образом в окислении органическое соединение с образованием Н2О или Н2О2 (в некоторых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого вещества. Некоторые организмы (главным образом многие бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соединение с высоким сродством к электрону, например, нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" ДЫХАНИЕ в отличие от аэробного (кислородного) ДЫХАНИЕ У высших организмов ДЫХАНИЕ - сложный комплекс физиол. и биохимический процессов, в котором можно выделить ряд основные стадий: 1) внешний ДЫХАНИЕ поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов ДЫХАНИЕ (легких, жабр, трахей и т.д.) или через поверхность тела (например, у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов ДЫХАНИЕ ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта функция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, ДЫХАНИЕ - собственно биохимический процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. ДЫХАНИЕ многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному ДЫХАНИЕ, а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2. В клеточном ДЫХАНИЕ основные часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, который у животных и растений осуществляется в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, называют дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена веществ (так называемой субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - вещества, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых кислот (например, янтарная кислота, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные кислоты, некоторые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. свободный энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохимический потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, которая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорганическое фосфата при окислит. фосфорилировании.

Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная функция клеточного ДЫХАНИЕ - окислит. биосинтез большого числа нужных организму веществ. Так, например, образование ненасыщенные жирных кислот из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и некоторых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном ДЫХАНИЕ также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных веществ и для деградации многие подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (например, окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных органическое соединение играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматических сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует реакцию , например, гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных. В биохимии клеточного ДЫХАНИЕ различают несколько основные реакций с участием О2: 1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:

2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2

2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого вещества, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):

RH2 + O2 : R(OH)2

3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого вещества, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:

RH + R» Н2 + О2 : ROH + R» + Н2О

Ферменты, катализирующие эту реакцию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность ДЫХАНИЕ организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (например, в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности ДЫХАНИЕ высших позвоночных - количество воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (называют минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие ДЫХАНИЕ (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соединение угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные органическое вещества, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во многие стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого ДЫХАНИЕ Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых реакций в дыхат. цепи свойственна многие лек. средствам (например, барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер ДЫХАНИЕ, Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94. А. А. Константинов.

Химическая энциклопедия. Том 2 >> К списку статей


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]    [обратная связь]

 

 

Реклама
купить цветы доставка
Рекомендуем компанию Ренесанс - лестницы profi hobby - качественно, оперативно, надежно!
кресло престиж производитель
Вся техника в KNSneva.ru lenovo tiny m53 - КНС СПБ - мы дорожим каждым клиентом!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)