ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ (от греческого glykys-сладкий, neos-новый и genesis-рождение, происхождение), синтез моносахаридов (главным образом глюкозы) из неуглеводных предшественников, происходящий в живых клетках под действием ферментов. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ осуществляется в направлении, обратном гликолизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами. Исключение — необратимые реакции II-IV (см. схему в ст. Гликолиз), которые в ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ протекают обходными путями. Так, синтез фосфоенол-пировиноградной кислоты из пировиноградной (реакция IV) осуществляется следующей образом:

где АТФ-аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соответственно восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида, ГТФ - гуанозинтрифосфат, ГДФ-гуанозиндифосфат. Первая и вторая стадии этого процесса протекают в митохондриях. Образовавшаяся яблочная кислота способна проникать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальнейших превращениях. У растений и бактерий обнаружены ферменты, осуществляющие синтез фосфоенолпиро-виноградной кислоты без промежуточные стадий, а у некоторых животных он протекает полностью в митохондриях, откуда эта кислота поступает в цитоплазму для участия в дальнейших реакциях ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием яблочной.

Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращаются в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежуточные соединение в синтезе углеводов.

Синтез одной молекулы глюкозы может быть выражен суммарным уравением:

2СН₃С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С₆Н₁₂О₆ + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н₃РО₄

Кроме пировиноградной или молочной кислоты предшественниками глюкозы м. б. глицерин, а такжеаминокислоты, которые в результате превращений, происходящих в цикле трикарбоновых кислот и глиоксилатном цикле, образуют пировиноградную и фосфоенолпировиноградную кислоты. Растения и микроорганизмы могут синтезировать углеводы также из жирных кислот через ацетилкофермент А.

Осн. пункты контроля ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ-регуляция синтезов фосфоенол-пировиноградной кислоты и глюкозо-6-фосфата. Первая реакция катализируется пируваткарбоксилазой (активируется ацетилированным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой (ингибируется аденозинмонофосфатом и активируется АТФ). Регуляция ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ в организме человека и животных осуществляется также гормонами, например инсулин тормозит синтез ферментов ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ, катехоламины, глюкагон и адренокортикотропин стимулируют ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ в печени, а паратиреоидный гормон-в почках.

Химическая энциклопедия. Том 1 >> К списку статей