ГЛИКОЛИЗ (от греческого glykys-сладкий и lysis - разложение, растворение, распад), анаэробное (без участия О₂) негидро-литич. расщепление углеводов (главным образом глюкозы) в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся синтезом АТФ и заканчивающееся образованием молочной кислоты (см. рис.). ГЛИКОЛИЗ одной молекулы глюкозы может быть выражен следующей уравением:

где АДФ-аденозиндифосфат. Субстратами ГЛИКОЛИЗ кроме глюкозы может быть другие моносахариды, а также полисахариды. В мышечной ткани, где основной субстрат Г.-гликоген, процесс начинается с реакции I и называют гликогенолизом. У растений субстратом для ГЛИКОЛИЗ может служить крахмал. Первые этапы ГЛИКОЛИЗ, спиртового и некоторых. др. видов брожения сходны.

Стадии, в которых осуществляются необратимые реакции (II-IV), играют существ. роль в регуляции скорости ГЛИКОЛИЗ Наиб. важный регуляторный фермент-фосфофруктокиназа, катализирующая реакцию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной и жирными кислотами, стимулируется АДФ и АМФ. Реакции II и IV катализируются соответственно гексокиназой и пируваткиназой, активность которых регулируется адениловыми нуклеотидами, промежуточными продуктами ГЛИКОЛИЗ и цикла трикарбоновых кислот. У животных и человека в регуляции ГЛИКОЛИЗ принимают участие также гормоны.

Схема гликолиза. В одинарных рамках-субстраты гликолиза, АТФ -аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соответственно восстановленная и окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида, Р-остаток фосфорной кислоты, ~ -высокоэргич. связь.

В условиях недостаточности кислорода ГЛИКОЛИЗ-единств. процесс, поставляющий энергию для осуществления физиол. функций организма. В аэробных условиях Г.-первая стадия окислит. превращения углеводов: в присутствии О₂ пировиноградная кислота может подвергаться дальше окислит. декарбоксилированию, а образующаяся уксусная кислота в виде СН₃С(О)КоА (КоА-остаток кофермента А) полностью окисляться до СО₂ и воды в цикле трикарбоновых кислот.

Интенсивный ГЛИКОЛИЗ происходит в скелетных мышцах, где он поставляет энергию для мышечных сокращений, а также в печени, сердце, мозге животных и человека. В клетках осуществляется тонкая регуляция окислит. и анаэробного обмена. Подавление ГЛИКОЛИЗ дыханием в присутствии О₂ (эффект П а с т е р а) обеспечивает клетке Наиб. экономный механизм образования богатых энергией соединений. В тканях, где такой эффект отсутствует (например, в эмбриональных и опухолевых), Г. протекает очень активно. В некоторых тканях с интенсивным ГЛИКОЛИЗ наблюдается подавление тканевого дыхания (эффект Крабтри). ГЛИКОЛИЗ-простейшая форма биологическое механизма аккумулирования энергии углеводов в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было О₂. При энергетически более выгодном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Химическая энциклопедия. Том 1 >> К списку статей