БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и многие микроорганизмов без участия или с участием О₂ (соответственно анаэробное или аэробное Б.).

В результате окислит.-восстановит. реакций при БРОЖЕНИЕ освобождается энергия (главным образом в виде АТФ) и образуются соединение, необходимые для жизнедеятельности организма. Некоторые бактерии, микроскопич. грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, которая освобождается при БРОЖЕНИЕ Общий промежуточные продукт у многие видов БРОЖЕНИЕ - пировиноградная кислота СН₃С(О)СООН, образование которой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Некоторые виды БРОЖЕНИЕ, происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практическое значение.

Спиртовое БРОЖЕНИЕ осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме:

где НАД(Ф)Н и НАД(Ф) - соответственно восстановленная или окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая - алкогольдегидрогеназой. Этот вид БРОЖЕНИЕ используют для пром. получения этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной промышлености. В присут. О₂ спиртовое БРОЖЕНИЕ замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания.

Молочнокислое БРОЖЕНИЕ вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе БРОЖЕНИЕ молочная кислота образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном БРОЖЕНИЕ метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути по схеме:

где АТФ - аденозинтрифосфат, АДФ - аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной кислоты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной кислот превращается в уксусную кислоту или восстанавливается до этанола:

Молочнокислое БРОЖЕНИЕ играет важную роль при получении различные молочных продуктов (кефира, простокваши и др.), квашении овощей, силосовании кормов в с. х-ве; гомоферментативный процесс используют для пром. синтеза молочной кислоты. Пропионовокислое БРОЖЕНИЕ идет под действием пропио-новокислых бактерий:

где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соответственно восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой кислоты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В₁₂) превращается в метилмалонил - КоА, который снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными реакциями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной кислоты:

Пропионовокислое БРОЖЕНИЕ используется в молочной промышлености при изготовлении многие твердых сыров. Маслянокислое БРОЖЕНИЕ осуществляется под действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме:

Синтез ацетил-КоА катализируется комплексом ферментов с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежуточные продуктов некоторые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т.н. ацетоно-бутиловое Б.):

В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной кислоты из этанола и уксусной или пропионовой кислоты. Механизм реакции связан с окислением этанола до СН₃С(О) ~ SKoA, который превращается в масляную кислоту. Капроновая кислота образуется в результате взаимодействие бутирил-КоА с ацетил-КоА.

Маслянокислое БРОЖЕНИЕ приводит к порче пищевая продуктов, вспучиванию сыра и банок с консервами. Раньше использовалось для получения масляной кислоты, бутилового спирта и ацетона. Метановое БРОЖЕНИЕ начинается с разложения сложных в-в (например, целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (СО₂, НСООН, СН₃СООН и др.), которое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме:

Восстановление СО₂ до группы СН₃ происходит с участием тетрагидрофолиевой кислоты (ТГФ), затем группа СН₃ переносится на витамин В₁₂, где с участием НАДН и АТФ восстанавливается до СН₄. В восстановлении др. субстратов ТГФ не участвует.

Метановое БРОЖЕНИЕ в природе происходит в заболоченных водоемах. Используется в пром. и бытовых очистных сооружениях для обезвреживания органическое веществ сточных вод. Образующийся при этом метан (главным образом в смеси с СО₂) используется как топливо.

При аэробном БРОЖЕНИЕ образующийся из пировиноградной кислоты ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной кислотой с образованием лимонной, которая претерпевает дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых кислот. Суммарное уравение этого процесса:

Продуктами аэробного БРОЖЕНИЕ могут быть метаболиты цикла трикарбоновых кислот: лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они не накапливаются, однако имеются штаммы, главным образом микромицетов, способные накапливать эти соединение в больших кол-вах. Например, при лимоннокислом БРОЖЕНИЕ выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой кислоты происходит при функционировании цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного цикла.

Под действием некоторых аэробных микроорганизмов происходит БРОЖЕНИЕ, при котором углеродный скелет субстрата не подвергается изменениям. К такому виду БРОЖЕНИЕ, в частности, относится образование уксусной кислоты из этанола (уксуснокислое Б.) под действием уксуснокислых бактерий:

См. также Гидролизные производства.

Химическая энциклопедия. Том 1 >> К списку статей