химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

а простая двух-нитевая модель жгутика [160, 171]. Если длины нитей, отстоящих друг от друга на р, не меняются, соотношение между сдвигом и изгибом есть

где и — сдвиг, s—координата вдоль жгутика, 9 — угол изгиба,

к—кривизна жгутика. Вводя безразмерный параметр сдвига,

находим

9 = ^=^ = Дет, (5лзб)

d0 do ,_ , _ _v

Расчет дает линейное напряжение, равное 7-10~2 дин/см.

Если пары молекул динеина отстоят друг от друга на 170 А [172], то сила на одну его молекулу, т. е. на один мостик, равна 0,6-Ю-7 дин [167]. Это на порядок меньше величины /о Для мышцы (см. стр. 250). За один период изгибания скольжение происходит на пути 800 А [173]. Работа, совершаемая одной молекулой динеина, равна 5-Ю-13 эрг (ср. с 4,6-10~'5эрг для мышцы, стр. 250). Эта величина согласуется со значением свободной энергии расщепления АТФ [174].

Таким образом, скользящая модель жгутика представляется более привлекательной, чем модель локального сокращения [160]. Ясно, что модель должна содержать некие контрольные механизмы, генерирующие ритмический цикл изгибания. Как уже сказано, такой механизм может определяться нелинейностью системы, наличием обратной связи (см. [165]). Иными словами, скорость изгибания контролируется кривизной.

Общее выражение для распространения волны изгиба вдоль s есть периодическая функция s — Vt, где V скорость распространения волны. Следовательно,

йк г у йк

dt ds

Механизм скольжения автоматически создает разность фаз междусдвигом и кривизной, независимо от частоты колебаний [160].

Однако этот механизм контроля не полон, так как он не учитывает вязкого сопротивления изгибу. В соответствии с идеями Мэйчина можно предположить, что кривизной контролируется не скорость нзгибання, но момент силы [160]

(5.137)

где т — момент, генерируемый на единицу длины жгутнка, т0 — константа. Если к' — синусоидальная функция длины, то из (5.137) следует, что M&HT(s)— также синусоидальная функция, но смещенная на четверть периода относительно к'.

В работе [175] (см. также [160]) с помощью компьютера было исследовано движение моделей, содержащих от 25 до 35 прямых сегментов, шарннрно соединенных друг с другом. Математическая модель основывалась на модели скольжения. Оказалось, что достаточно включить в модель два основных предположения, а именно, существование изгибающего момента, генерируемого активным процессом скольжения вдоль жгутика, н пропорциональность масштаба этого активного процесса локальной кривизне жгутнка. Тогда действительно объясняются и инициация и распространение изгиба. Варьируя параметры модели, можно получить различные волновые картины, в том числе все картины, наблюдаемые на опыте.

Имеется ряд данных, показывающих, что н внешние факторы могут влиять на движение жгутнка (см. [160]). Здесь требуются дальнейшие теоретические н экспериментальные исследования.

В работе [176] рассчитана скорость распространения волны н расход мощности на преодоление вязкого сопротивления неоднородно колеблющихся жгутиков. В работе [177] проведен анализ гипотетических форм волнового движения жгутиков — синусоидальных, меандровых н круговых дуг, соединенных прямыми линиями. Наконец, в работе [178] теоретически рассмотрено движение микроорганизмов, создаваемое трехмерным волновым движением жгутиков.

Ясно, что движение жгутиков и ресничек ставит перед физикой ряд еще не решенных проблем. Очень мало известно о детальных молекулярных механизмах, ответственных за активное скольжение н его контроль.

Как и в случае мышцы, ничего неизвестно о локализации и характере конформацнонных превращений в белках жгутика, более того, сами этн белки не охарактеризованы. Установлена лишь АТФ-азная нх активность. В связи с этим необходимо указать на работу Энгельгардта н Бурнашевой, выделивших из сперматозоидов сократительный АТФ-азный белок, названный имн спермазином [179]. Дальнейшие подробности, относящиеся к сократительным белкам жгутиков и ресничек, приведены в монографии Поглазова [180].

Очень важно, конечно, что установлены определенные черты сходства между движением жгутиков и мышечным сокращением. Различные типы внутренней и внешней регуляции движения еще не изучены, и изложенные в этом параграфе теоретические модели и представления имеют феноменологический характер.

§ 5.12. ДРУГИЕ МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

В заключение настоящей главы кратко рассмотрим некоторые другие биологические механохимические системы.

Двигательный аппарат «хвостатых» бактериофагов локализован в хвостовом чехле, который представляет собой сократительную структуру. При адсорбции фага Т2 на бактериальной клетке хвостовой чехол укорачивается в два раза и расширяется на 30% [181]. Установлены АТФ-азные свойства хвостовых структур этого фага, а также ряда других фагов [182]. Несомненны конформационные превращения в таких структурах, ответственные за сокращение. Дальнейшие подробности содержатся в монографии Поглазова [180].

Движение листьев растений (в частности мимозы, Mimosa pudica) также связано с АТФ-азной активностью содержащ

страница 97
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
изготовление заборов в кубинке
L' Duchen Ballet D201.11.33
флористика в москве обучение
металлические скамейки с деревянным креплением

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)