химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ываются тормозящими (см. также [212]).

Альтернативная модель предложена А. Хаксли и Симмонсом [135, 211]. Предполагается, что сам мостик является вязкоупру-гой системой. Напряжение, генерируемое замкнутым мостиком, может изменяться шаг за шагом, в зависимости от угла, под которым «головка» ТММ S1 располагается относительно актина, а также от степени растяжения S2. Переходы между этими шагами, происходящими с большой, но конечной скоростью, влияют на быстрый нестационарный ответ мышцы, и таким образом можно детально объяснить природу быстрого отпуска. Замыкание и размыкание мостика в этой модели происходят сравнительно медленно и лимитируют скорость укорочения при умеренных нагрузках. В каждый данный момент число работающих мостиков убывает с ростом скорости v (ср. стр. 250). Таким образом, причина колебаний при быстром отпуске состоит в упругой деформации самого мостика.

Несмотря на то, что пока нет возможности непосредственно измерить число одновременно работающих мостиков и скорости их замыкания и размыкания, следует отдать предпочтение второй модели как более естественной (см. [212]).

Включение упругих элементов в модельное описание мышцы проводилось и в других работах, в частности, в работах, посвященных исследованию поведения мышцы, подвергнутой действию периодической нагрузки (см., например, [140, 141]).

Все предшествующее изложение относилось к поперечно-полосатым скелетным мышцам позвоночных. Большой интерес для физики и биологии представляют летательные мышцы насекомых (ЛМН) и близкие к этим мышцам по функции и строению тимпанальные мышцы цикад. Они были предметом пристального внимания ряда исследователей, прежде всего Прингла [142, 143]. Эти мышцы способны к быстрым периодическим сокращениям с частотой порядка 100 Гц. В структурном отношении ЛМН весьма сходны с поперечно-полосатым и мышцами позвоночных. Они также обладают поперечной полосатостью и образуют в сечении гексагональную сетку из тонких и толстых нитей — из актина и миозина. Экспериментальные данные, полученные в биохимических, электронно-микроскопических и механических исследованиях, свидетельствуют о применимости к ЛМН скользящей модели с мостиками актин — миозин.

Для понимания природы быстрых колебаний ЛМН нужно учесть два обстоятельства.

Во-первых, такие быстрые колебания требуют наличия непосредственно функционирующего упругого элемента. Микроскопия показывает, что в отличие от мышцы позвоночных в ЛМН наблюдается прямая вязкоупругая связь между миозиио-выми нитями и Z-мембранами, осуществляемая элементом С. На рис. 5.26 показано установленное на опыте расположение акти-новых (А) и миозиновых (М) нитей, элемента С и Z-мембраны [143, 144]. По-видимому, элемент С способен испытывать большие упругие деформации (см. также [213]).

§ 5.9 КИНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ

267

Во-вторых, установлена несинхронность колебаниий ЛМН и колебаний потенциала, который на них подается. Так, у мухи частота потенциала, подаваемого на ЛМН, равна 3 Гц, а частота колебаний крыльев достигает 120 Гц. Следовательно, не происходит активации мышцы в каждом периоде колебаний. Характерно, что ЛМН содержат мало саркоплазматического ретикулума. Соответственно трудно предположить, что быстрое

Л

возрастание и падение напряжения при колебаниях связано с приходом и уходом ионов Са++.

Таким образом, колебания ЛМН имеют характер автоколебаний. На рнс. 5.27 показан типичный

0,8

V

/ В

Растяжение, %

I

12

Рис. 5.27. Цикл автоколебаний летательной мышцы жука-носорога

цикл автоколебаний летательной мышцы жука-носорога — зависимость напряжения от деформации [143]. Изменения напряжения и деформации происходят не в фазе, причем первое отстает от второго — цикл обходится против часовой стрелки.

Как известно, автоколебания возникают в нелинейных системах с трением за счет сил, зависящих от состояния движения самой системы, причем размах этих колебаний определяется свойствами системы, а не начальными условиями. В простейшем случае уравнение движения автоколебательной системы с одной степенью свободы имеет вид

х + А + % {х) х = 0,

где %{х) — нелинейная функция от смещения х [145]. Подробное рассмотрение автоколебаний в биологических системах дано в гл. 8. Очевидно, что автоколебания ЛМН возбуждаются при наличии обратной связи между деформацией и напряжением. Взаимоотношение напряжения и деформации изменяется в зависимости от состояния активности системы. По-видимому, в ЛМН имеется элемент-преобразователь, реагирующий на механические события и контролирующий состояние сократительной системы. Этот элемент локализован именно в миофибриллах, что доказывается наличием автоколебаний и у препаратов ЛМН, отмытых глицерином. Прингл считает, что наличие элемента-преобразователя проявляется в увеличении числа возможных мостиков при возрастании напряжения в толстых нитях [142]. Развивая эти идеи, Чаплен и его сотрудники предложили кибернетическое описание ЛМН, основанное на теории регулирования [146—148]. Подробный анализ автоколе

страница 94
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
монтаж металлического сайдинга в абакане
радар-детекторы stealth
Stropuva S MINI 8
скамейки из парков ссср

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)