химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

омним, что уь yi, Y2 < 0)

iim Pt max = Рте> lim Pt max _ - Yi^Peo (Yi/Y2)V(V!_W.

Первый случай соответствует фиксированному потенциалу, второй совпадает с формулой (5.114) для одиночного импульса.

Экспериментальный график зависимости Pimax(v) выражается кривой с перегибом [131]. Дифференцируя уравнение (5.126), можно показать, что dPim&Jdv > Q и стремится к нулю при v —* 0 и v —* оо. Теоретическая кривая также имеет перегиб.

Сравним максимальную величину напряжения при одиночном сокращении (5.114) с Р<Шах при больших частотах в стационарном режиме

. (5.127)

Pi max YiT V Yi / V '

Опыт дает для этого отношения величину, равную нескольким единицам [131]. Если бы на том же объекте были проведены опыты, из которых находят параметры уь Yi» Уь можно было бы с помощью выражения (5.127) дать теоретическую оценку этой величины, yi и у2 можно найти из кривой для единичного ответа. Для оценки yi нужно иметь серию кривых одиночного ответа для разных т.

По параметрам напряжения при одиночном сокращении можно теоретически предсказать также форму кривой для случая тетануса. При больших частотах можно в выражении (5.116) разложить экспоненты в ряд и заменить кривые в каждом периоде отрезками прямых, а затем получившуюся ломаную линию заменить гладкой кривой. Ее уравнение нмеет вид

Р (0 « ^оо 0 - ехр YsO. (5.128)

Параметр у2, найденный из одиночного ответа, равен 27 с"1 [131]. Согласно (5.128), он определяет и форму кривой для гладкого тетануса. И действительно, опытное значение у2, полученное из экспериментального графика для гладкого тетануса [131], равно 25—28 с-1.

Таким образом, теория, предложенная в работе [39], объясняет количественно большую совокупность опытных фактов. Модель, лежащая в основе этой работы, согласованна с моделью, принятой при рассмотрении стационарного сокращения мышцы и описанной в § 5.7.

§ 5.9. КИНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ

Кинетическое поведение мышцы в целом представляет особый интерес. Стационарное сокращение, для которого справедливы уравнение Хилла и теория, изложенная в § 5.7, есть лишь частный случай.

Простейшее кинетическое уравнение, описывающее приближение к стационарному состоянию, можно представить в виде

h = x-l{n0w — n)i (5.129)

где п—число работающих мостиков, т—некоторое время релаксации. Подставляя в (5.129) значение w — доли работающих мостиков (см. (5.62)), имеем

Решение (5.129) записывается следующим образом:

п (/) = п (0) ехр (— г/т) + (1 - ехр (- //т)), (5.131)

где п(0) — значение п при t = 0. Уравнение (5.130) справедливо лишь в области физиологических длин мышцы. В общем случае уравнение (5.130) не линейно, так как п0, т и v зависят от длины саркомера и, значит, от времени. Время установления стационарного состояния т можно найти с помощью уравнений Дещеревского (5.34) и (5.35), положив в них т —0. Получаем при этом уравнение (5.65), т.е. уравнение (5.130) со значением

+ [v {h + k2)/Lk2]}-1; (5.132)

воспользовавшись затем (5.67) и (5.68), находим

'-0-г=г)тТ7- (8-188)

Эти упрощенные представления совершенно недостаточны. Уравнение (5.129) написано на основе общих соображений, а не изучения нестационарной кинетики мышечного сокращения. В нестационарном переходном режиме могут наблюдаться колебания, как правило, затухающие. Это реализуется, в частности, в опытах по быстрому отпуску (quick release)—изометрически сокращенная мышца освобождается и испытывает быстрое изотоническое сокращение. Такого рода колебания — быстро и медленно затухающие — наблюдались в ряде работ [54, 134—136]. На рис. 5.25 показана зависимость P(t) для портняжной мышцы лягушки после быстрого отпуска [136].

Каково происхождение этих колебаний? В цитируемой выше работе мышца рассматривается как однородный стержень с равномерно распределенными массой М и жесткостью 5. Укорочение вызывает появление продольной волны, которая распространяется вдоль мышцы и отражается на ее концах. Наименьшая

резонансная частота такой системы vr = (1/2я) ^jSfM. Измеренные частоты затухающих колебаний оказываются несколько

I 1

Рис. 5.25. График Р (t) при быстром отпуске [136].

меньше вычисленных и имеют порядок величины килогерц для мышц длиною в несколько сантиметров.

Возникновение колебаний может определяться нелинейностью нестационарных кинетических уравнений, не содержащих упругости в явном виде. В этом случае возможность колебаний обусловлена кинетикой замыкания и размыкания мостиков. Такой точки зрения придерживался Дещеревский [117, 134]. Сходные представления развиваются в работах Подольского и Но-лана [137—139]. Предполагается, что скорость замыкания мостика настолько велика, что нелинейные явления при быстром отпуске определяются лишь числом замкнутых мостиков, но не событиями внутри отдельного мостика. В этой модели почти все мостики замыкаются каждый раз, когда они возвращаются к началу своего цикла. Напряжение в мышце и расщепление АТФ изменяются надлежащим образом при изменении скорости укорочения, так что при больших скоростях много мостиков оказ

страница 93
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сухая смесь цементная монтажно кладочная м 200
тxа1.k48 адресный ключ сименс
стол чинзано по ст-2
фото людей на доску почета в сша

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.06.2017)