t

At

\Е = J G, (/C,PV + /ГаР) Л + J Л =

А/

А*

At

= G,/Ci J PV dt 4- G,tf2 J Pdt + J J2GS

f& Л работы 4- Д тепла. (5.97)

Процессу (III) отвечает последний интеграл в правой части. Тепло выделяется как в процессе (II), так и в (III). При Р — О остается лишь последний член — диссипирует запасенная энергия. При изометрическом сокращении V = О, т. е. за выделенное тепло ответственны два интеграла. Чем больше скорость укорочения, тем больше энергии превращается в тепло и тем меньше вклад процесса (II). Не имеет смысла разделять теплоту на теплоту укорочения и теплоту поддержания.

Химические изменения за то же время выражаются формулой

— Д[АТФ] = К А работы 4At At

+К,2 5 Pdt-\- $ jdt, (5.98)

о о

где / « 0 при Д/ < т, так как предполагается, что энергия запасена в комплексе М до начала сокращения. Этим изменениям соответствует энергия

At At

ДАТФ) =*0itf|Aработы+0^2 j Pdt + G^ jdt. (5.99)

о о

Кажущееся нарушение баланса между выделившимся теплом и химическим превращением определяется тем, что

At At

9 М, В. Волькенштейн

J /2G2 dt>G^ I dt.

РАЗНОСТЬ ЭТИХ ДВУХ ИНТЕГРАЛОВ РАВНА ЗАРАНЕЕ ЗАПАСЕННОЙ ЭНЕРГИИ. ВРЕМЯ ЖИЗНИ ЗАПАСЕННОЙ ЭНЕРГИИ

запасенная энергия

ТАК КАК /2ОГ ЕСТЬ СКОРОСТЬ ОСВОБОЖДЕНИЯ ЗАПАСЕННОЙ ЭНЕРГИИ. ЧИСЛЕННЫЕ ОЦЕНКИ ДАЮТ 0,2 С ^ т ^ 0,9 С В ИНТЕРВАЛЕ Vm&i ^ > V > 0, Т. Е. 0 < Р < Р0В ОПЫТАХ, ПРОВОДИМЫХ ЗА ВРЕМЯ, МЕНЬШЕЕ 0,2 С, / « 0 Н НЕ НАБЛЮДАЕТСЯ СООТВЕТСТВИЯ МЕЖДУ ХИМИЧЕСКИМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ И ВЫДЕЛИВШИМСЯ ТЕПЛОМ.

ТЕОРИЯ, ПРЕДЛОЖЕННАЯ В РАБОТЕ [66], ХОРОШО ОБЪЯСНЯЕТ ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ, ОТНОСЯЩИЕСЯ К ТЕПЛОПРОДУКЦИИ МЫШЦЫ. ОДНАКО ЭТА ТЕОРИЯ ОСНОВАНА НА МОДЕЛИ, ХОТЯ И ХОРОШО АРГУМЕНТИРОВАННОЙ, НО ВСЕ ЖЕ СОДЕРЖАЩЕЙ РЯД ПОСТУЛАТИВНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ. ПОДЛИННЫЙ МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ ПРОЦЕССА ОСТАЕТСЯ НЕИЗВЕСТНЫМ. ПУТЬ К ЕГО ПОЗНАНИЮ ИДЕТ ЧЕРЕЗ ДЕТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ И СВОЙСТВ МЫШЕЧНЫХ БЕЛКОВ.

§ 6.8. ИНИЦИАЦИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

ПРЕДШЕСТВУЮЩЕЕ ИЗЛОЖЕНИЕ ОГРАНИЧИВАЛОСЬ СТАЦИОНАРНЫМ СОКРАЩЕНИЕМ МЫШЦЫ. НЕ МЕНЬШИЙ, ЕСЛИ НЕ БОЛЬШИЙ ИНТЕРЕС ПРЕДСТАВЛЯЮТ НЕСТАЦИОНАРНЫЕ КИНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В МЫШЕЧНОМ ВОЛОКНЕ.

\ . ПЕРВАЯ СТАДИЯ СОКРАЩЕНИЯ — ЕГО ИНИЦИАЦИЯ ИОНАМИ СА"4-, ВЫХОДЯЩИМИ ИЗ САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА ПОД ВЛИЯНИЕМ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ИМПУЛЬСА. ИМПУЛЬС ПЕРЕДАЕТСЯ ЛИБО ПО АКСОНАМ НЕРВНЫХ КЛЕТОК, ЛИБО ПУТЕМ ПРЯМОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО СТИМУЛИРОВАНИЯ МЕМБРАНЫ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. ПРН СТИМУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА КОРОТКИМ ЭЛЕКТРИЧЕСКИМ ИМПУЛЬСОМ ВОЗНИКАЕТ НАПРЯЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ КОТОРОГО ВО ВРЕМЕНИ ВЫРАЖАЕТСЯ КРИВОЙ С МАКСИМУМОМ И ПЕРЕГИБОМ [130]. ПРИ СТИМУЛЯЦИИ СЕРИЕЙ КОРОТКИХ ИМПУЛЬСОВ НАПРЯЖЕНИЕ ВЫРАЖАЕТСЯ СОВОКУПНОСТЬЮ ПИКО-ОБРАЗНЫХ КРИВЫХ, ПРИЧЕМ КАЖДЫЙ ПОСЛЕДУЮЩИЙ МАКСИМУМ ЛЕЖИТ ВЫШЕ ПРЕДЫДУЩЕГО, ПОКА НЕ ДОСТИГАЕТСЯ СТАЦИОНАРНЫЙ „РЕЖИМ. ПРН БОЛЬШИХ ЧАСТОТАХ ПИКИ СЛИВАЮТСЯ, ОБРАЗУЯ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНУЮ КРИВУЮ ГЛАДКОГО ТЕТАНУСА [131]. В ЭТИХ УСЛОВИЯХ ПОТЕНЦИАЛ НА МЕМБРАНЕ ВОЛОКНА МЕНЯЕТСЯ В ТЕЧЕНИЕ ОПЫТА. В РАБОТЕ [132] БЫЛИ ПРОВЕДЕНЫ ИЗМЕРЕНИЯ ИЗОМЕТРИЧЕСКОГО НАПРЯЖЕНИЯ ПРН ФИКСИРОВАННОМ ПОТЕНЦИАЛЕ. РАЗВИТИЕ НАПРЯЖЕНИЯ ВО ВРЕМЕНИ ОПИСЫВАЛОСЬ СУММОЙ ДВУХ ЭКСПОНЕНТ. ИЗ ТЕМПЕРАТУРНОЙ ЗАВИСИМОСТИ СКОРОСТИ ПРОЦЕССА ПОЛУЧАЮТСЯ БАРЬЕРЫ GI « 19—20 HG2« 15—16 ККАЛ/МОЛЬ. ВМЕСТЕ С ТЕМ ВЫСОТА БАРЬЕРА ДЛЯ ДИФФУЗИИ СА++ ИЗ РЕТИКУЛУМА, ОПРЕДЕЛЯЕМАЯ ПО СКОРОСТИ НАСЫЩЕНИЯ РЕТНКУЛУМА НОНАМИ СА"4" [133], СОСТАВЛЯЕТ 18—20 ККАЛ/МОЛЬ.

В работе [39] рассмотрена соответствующая двухбарьерная модель — первый барьер G\ соответствует диффузии Са++, второй G2— замыканию мостнка, расщеплению АТФ и конформацион-ному переходу. Этот барьер соответствует рассмотренному в предыдущем разделе. Профиль свободной энергии изображен на рис. 5.24. Минимум / на рис. 5.24 соответствует состоянию системы, в котором большая часть Са++ сосредоточена в мембране ретикулума, // — состоянию, в котором Са++ находится в саркоплазме или на мостике до его замыкания, /// — на сработавшем мостике.

На основании опытов по локальной деполяризации мышечного волокна предполагается, что напряжение ф, приложенное к его мембране, передается на мембраны саркоплазматического ретикулума. Ранее уже были проанализированы различные модели участия ионов Са++ в механизме изменения ионной проницаемости мембран нервных волокон под действием электрического поля (см. § 4.4).

}

Пусть х\, х2, х3 — числа ионов Са"4" в состояниях /, //, ///; N — их суммарное количество. Предполагается, что х3 <С Х{ -f- х2 и, следовательно, N ж Х\ -\-"х2. Кинетические уравнения имеют вид

(5.100)

х3 = k2N — k2X\ — &-2#3.

Константы скорости указаны на рис. 5.24. Решение уравнений (5.100) записывается следующим образом:

*I (0 = *i СО 4- (х\ (0) — xi J ехр YI хъ (0 = *з ОО + а ехр YI* 4" Р ехр y2t

(5.101)

(5.102)

где yi——(&i 4~&-i)» У2=к-2, xi**, и х3оо— стационарные значения х\ и хъ. Константы аир находятся из начальных условий. Имеем

I + KI

х\00 = К\К%х^, А7 Ki

где K\t2 — k-u~2jh,2' В принятой модели

#1=ехр(— yzTlRT);

(5.103)

здесь г — валетность частицы, 9~ —число Фарадея. Таким образом, k\, зависят от ф.

Можн