химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

работе [66]. Авторы этой работы считают, что энергия, освобождаемая при сокращении мышцы, должна слагаться из запасенной энергии, диссипируемой в центрах одного типа, и энергии, получаемой за счет распада АТФ в центрах другого типа. Теплота укорочения получается из диссипированной энергии. Предполагается, тем самым, что в двух типах центров действуют две различные актомиозиновые АТФ-азы. Факты, свидетельствующие в пользу такого предположения, состоят в следующем.

1. Центры Р и S, связывающие две молекулы АТФ (или АДФ), находятся в головках миозина [128]; в Р-центре лимитирующая стадия для Mg-зависимой АТФ-азы есть отделение продукта, т. е. АДФ и Фн от миозина [129], в S-центре лимитирующая стадия есть гидролиз АТФ [55].

2. Актин активирует гидролиз АТФ в S-центре миозина.

3. Реакция Р-центра с АТФ необходима для сокращения.

4. Актин ускоряет освобождение продукта Р-центрами [129].

5. Энергия запасается в комплексе миозин — продукт. Факты, свидетельствующие об этом, приведены в работе [66]. И, наконец,

6. При контакте с актином в присутствии АТФ миозин не образует «комплекса окоченения» (rigor complex) с актином, т. е. миозин всегда нагружен продуктом и (или) субстратом.

Из этих шести положений и из предположений, приведенных на стр. 237, следует модель работы актомиозиновой АТФ-азы [66]:

быстро ^ t

М + АТФ > М —> М + АДФ + Фн, (I)

М + АТФ + FA М • (АТФ) • FA —^ М + FA + АДФ + Ф„ + G, (II)

h ^

> M + FA + АТФ + 02. (III)

Здесь М — миозин, М—комплекс миозин — продукт, т. е. комплекс М-АДФ-Фн, запасающий энергию, FA — F-актин, G\— свободная энергия, выделяющаяся при гидролизе одной молекулы

АТФ, G2 — энергия, выделяемая М, т—время жизни запасенной энергии, /о, J и h—реакционные потоки (скорости реакций).

Процесс (I) представляет реакции в Р-центре. Энергия, запасенная в комплексе М, выделяется в процессах (II) или (III).

При исчерпании запасенной энергии комплекс М освобождает АДФ и Фн и затем вновь реагирует с АТФ и запасает энергию. Процессы (II) и (III) происходят при сокращении мышцы, в Р-центре. АТФ-аза катализирует гидролиз АТФ в S-центре, используя часть запасенной энергии, генерируемой в Р-центре. Это — своеобразная аллостерическая система.

Изменение свободной энергии в единицу времени в процессах (II) и (III) равно 6 — /iGj + /2G2. (5.76)

В стационарном режиме

/о=-Л + /2. (5.77)

Поток 3\ выражает скорость гидролиза АТФ в S-центре. Он равен произведению числа комбинаций актин — миозин, создающих напряжение (числа работающих мостиков), на число оборотов реакции (II). Первый сомножитель пропорционален нагрузке

Р, второй линейно зависит от скорости укорочения V. Поэтому

h = P {KxV + К2) = KXPV + К2Р, (5.78)

где Ki и К2 — константы. Перепишем (5.76) в виде G = /„О, — /2 (С? 1 — G2) (5.79)

и предположим, что поток /2 линейно зависит от «сродства» Л= G\ — G2 и нагрузки J2 = d А + с2Р. (5.80)

Наконец, пусть скорость укорочения линейно зависит от тех же величин

— V = с3Л + с4Р. (5.81)

Из соотношений (5.77), (5.78), (5.80) и (5.81) следует уравнение Хилла в форме

(Р+?;)V=IT - (If +^w")p- <5-82>

Определим коэффициенты с». При Р = 0 имеем V = Кщах,

А = Ат, /2 = /о и

с3 = -^, = (5.83)

При Р = Р0 имеем V7 = 0, Л = Л0 и

С4— — С3— — —, (5.84)

С2 = К2+ Ab-AinJjL, (5.85)

•^т * о

Подставляя эти значения ct в (5.82), находим

т. е. снова получаем уравнение Хилла, в котором

a = lJKiVmt b = J0IKiPo> (5.87)

Одновременно имеем

Я = + -тГ—Ат- (5,88)

И max

При выводе уравнения Хилла сократились все члены, содержавшие /С2 и значения «сродства» Л0 и Ат при нулевой и максимальной скорости укорочения. Сопоставление с теорией, изложенной в § 5.6, показывает, что в расчете на один мостик

г ъ /0/ cos е г / G \ Qm

h = T = —— -r-zj ехр(- w) (5.89)

и

Kt^ifoL)-1, (5.90)

т. е. уравнение (5.78) имеет вид

Ji = -^+KJ. (5.91)

Считая, что энтальпия гидролиза АТФ примерно равна соответствующей свободной энергии [58], находим количество тепла, выделяемое в единицу времени

Q = _ Q - PV = Jfii + h02 - PV. (5.92)

При Р =PQ И V7 = 0 имеем

Q0 = KibPo [Gi — Ло(1 — /Ca/TCifr)]. (5.93)

По определению скорость выделения тепла укорочения равна

Q_Q0 = al/. (5.94)

Из приведенных формул и уравнения Хилла получим

+ (5.95)

где д: = PIPq.

Для нахождения Дт и До это сложное уравнение приравнивается выражению (5.27) а/Ро = 0,16 -j- 0,18 х при х — 0 и д; == 0,5. В области 0 < х < 0,5 получается хорошее согласие с результатами Хилла. То же относится к полной скорости выделения энергии. Эффективность мышцы (как функции х)

4 (Х)=-Г=1^ТТЖ' (5-96)

вычисленная на основании излагаемой теории, хорошо согласуется с найденной Хиллом (рис. 523).

Из экспериментальных данных следует, чго Gu т. е. изменение свободной энергии при гидролизе одной молекулы АТФ есть величина порядка 10 ккал/моль.

Скорость выделения энергии

Е я= — G — J0G{ + /2G2. За время Л/ выделяется энергия

(5.79)

A

страница 90
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда проекционного экрана
Фирма Ренессанс: лестницы уличные - оперативно, надежно и доступно!
кресло руководителя ch 993
услуги по хранению вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)