химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

рого закона Ньютона

Mv = fQ{n — m) — К, (5.36)

где М — перемещаемая масса, /0 — сила, развиваемая одним тянущим мостиком, / — внешняя сила (нагрузка), приходящаяся на один мостик. В сущности, уравнение (5.36) описывает движение с трением (ср. стр. 247), выраженным как fQm. В стационарных условиях п = th = 0 и v = 0. Исключая из (5.34) — (5.36) я, т и /20, находим для стационарного состояния

(f + a) v = М/0 - /). (5.37)

Это уравнение совпадает с характеристическим уравнением Хилла (5.19). Все величины в (5.37) отнесены к одному мостику, v— скорость укорочения в половине саркомера. Константы а и Ь выражаются через ku k2, fo и L следующим образом:

о

я =1^,0, (5.38)

и kyk2L EAJFE ^ (5>39)

ki + k2 "'^ f

Итак, эмпирическое уравнение Хилла выведено теоретически на основе модельных представлений. Этот вывод показывает, что уравнение Хилла отвечает стационарному скольжению нитей с силой трения, пропорциональной скорости. В самом деле, если т = 0, то из (5.35) следует

и второй закон Ньютона перепишется в виде

Mv = foti---^v — fnQ. (5.40)

Дещеревский впервые вывел теоретически уравнение Хилла. Мы видим, что цикл Дещеревского не включает обратных процессов. При их учете получаем (см. стр. 61)

k\k2 k-ik-2k-3t

и если /г_ь k~2 *С ku k2, то /г_3 *2> v/L.

Должен быть, следовательно, второй цикл, приводящий в движение цикл Дещеревского. Этот второй цикл — замкнутая цепь химических превращений, в ходе которых расщепляется АТФ. Теория Дещеревского дает правильное стационарное решение для изотонического сокращения. Однако она не объясняет развитие напряжения при изометрическом сокращении.

Подробный анализ теории А. Хаксли содержится в работе [118].

Т. Хилл, исходя из ранее развитой им теории фазовых переходов в линейных регуляторных системах [119], предложил рассматривать сокращение саркомера как фазовый переход первого рода между двумя состояниями белковых нитей — без мостиков и с мостиками [97]. Первому состоянию соответствует растянутый саркомер, в котором нити миозина и актина не перекрываются, второму — укороченный с перекрытием нитей. Приложенная нагрузка препятствует фазовому переходу, условие которого можно записать в виде

fQL = AG. (5.41)

Химизм процесса не учитывается, роль АТФ сводится к небольшому изменению AG. Позднее Т. Хилл отказался от этой теории, главным образом потому, что сила Ро не постоянна, но зависит от длины саркомера (см. стр. 230) [120]. Очевидно, что теория мышечного сокращения не может быть построена в рамках равновесной термодинамики. Речь идет о кинетических процессах. Дальнейшие работы Т. Хилла и сотрудников посвящены усовершенствованию теории Хаксли [121, 122]. Однако рассмотрение в них не удалось провести в такой простой и ясной форме, как в работе Дещеревского.

В работе [210] дан обзор ряда альтернативных скользящих моделей.

Теория нестационарного кинетического поведения мышцы развита также в работах [114, 117, 123, 134, 139, 211, 212]. К этим вопросам мы вернемся в § 5.10.

§ 5.6. ТЕОРИЯ СТАЦИОНАРНОГО МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Из всего изложенного выше очевидно, что теоретический вывод уравнения Хилла должен основываться на рассмотрении внутреннего трения в мышце. Сама форма уравнения Хилла свидетельствует о том, что оно описывает вязкое течение и не содержит упругости. Представление о внутреннем трении естественно фигурирует в феноменологической теории Оплатки (см. стр. 238).

Соответствующая теория развита в работах [124] (см. также [103]). В этих работах содержались ошибки, не сказывающиеся на конечных результатах, здесь эти ошибки исправлены.

Уравнение Хилла описывает стационарное укорочение мышцы. Получим это уравнение, исходя из скользящей модели с трением. Тянущее или толкающее усилие возникает в результате замыкания мостика и следующих за этим событий, состоящих в превращении химической энергии АТФ в энергию конформацион-ной перестройки белковой сократительной системы. Каждый мостик при замыкании развивает напряжение /о- Именно процесс замыкания и размыкания мостика и создает трение между перемещающимися нитями. Второй закон Ньютона для такой системы запишется в виде

MV = Р' — P — BV, (5.42)

где М — перемещаемая масса, Р — приложенное напряжение, Р/ — развиваемое напряжение, BV— сила трения. В стационарных условиях V — 0. Представим Р в виде nQf, где п0 — максимальное возможное число работающих мостиков. Мостики работают асинхронно и при данной нагрузке в данный момент в укорочении мышцы участвует лишь некоторое эффективное число мостиков п = wn0, где w ^ 1. Именно эти мостики, замыкаясь, развивают напряжение Pr = «/0 = wtiafQ. Тем самым они уже ответственны за внутреннее трение, следовательно, В = $п = $wnQ. Величина w зависит от Р, т. е. от /. Получаем для стационарного режима

wfQ—f- $wv = 0, (5.43)

откуда

"=Tr(f»-^w)- <5-44>

Физическое предположение состоит в том, что w — п/пц непосредственно зависит от силы f. Зависимость ш от и возникает лишь вследствие зависимости силы от скорости. Очевидно, что это пр

страница 87
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
судебная практика о признании срочного трудового договора бессрочным
заедает палец на руке
дизайнерские курсы в москве одежды обучение
сколько стоят курсы на парикмахера в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)