химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ся, и мостик, созданный ионом, разрывается. Далее процесс повторяется вновь. Количественные оценки параметров сокращения, следующие из этой модели, не противоречат опыту.

Однако модель встречается с серьезными трудностями. Она не объясняет, каким образом используется энергия АТФ. Непонятно, как Са++ образует мостик, если Mg++ уже присоединен к АТФ (см. также [28, 103]).

Тономура и сотрудники предложили мостиковую модель, более обоснованную биохимически [20, 104]. Схематическое изображение модели приведено на рис. 5.19 и 5.20. Сформулируем основные исходные положения. 1. Сокращение связано с фосфори-лированием и дефосфорилированием миозина. В частности, прямой гидролиз фосфори#миозина активирует миозин. 2. Форма «головки» молекулы миозина изменяется при добавлении АТФ. 3. Связь F-актин — миозин легко расщепляется с образованием комплекса миозин — АТФ при высоких концентрациях АТФ или комплекса миозин — фосфат — АДФ при низких концентрациях АТФ. Прочность связи зависит от конформаций миозина и комплекса F-актина с регуляторным белком, конформация которого контролируется следами Са++, 4. Полный цикл происходит вследствие расщепления связи миозин — F-актин после конформа-ционного превращения «головки» миозина, вызванного выделением энергии. Связь восстанавливается, когда молекула миозина возвращается в свою исходную форму. Как показано на -рис. 5.20, Тономура предполагает различную функциональность S-1A и S-1B частей ТММ.

Наглядные модели Дэвиса и Тономуры требуют детального молекулярного обоснования. Конформационные явления в мышце и в мышечных белках изучены пока недостаточно. Установлено, что АТФ и АДФ изменяют поглощение света ТММ в области 280 нм. Конформационное превращение в миозине, индуцируемое АТФ, следует из опытов по химической модификации миозина, а также из опытов по рассеянию рентгеновых лучей иод малыми углами и опытов с флуоресцентными и спиновыми метками (см. [209, 210]). Установлены также конформационные изменения актина [24, 105—109, 211]. Ясно, что конформационные превращения могут быть связаны с фазовыми переходами (см. [ПО, 111]).

Можно думать, что изложенные выше идеи Энгельгардта, Флори и др. имеют прямое отношение к делу. Выше уже говорилось о жидко-кристаллических свойствах сократительных белков (см. стр. 223). Жидко-кристаллическое состояние сократительных фибрилл устойчиво в широком диапазоне условий. В этом диапазоне реализуется полиморфный фазовый переход •типа порядок — порядок. Показано, что структура фибриллярного актина значительно устойчивее, чем структура ансамбля из этих фибрилл. То же относится к тропомиозину. Результаты, полученные на модельных жидко-кристаллических системах, согласуются с результатами структурных исследований мышц.

В процессе укорочения мышцы меняется период решетки, построенной из протофибрилл. При вдвижеиии решетки тонких нитей в решетку толстых нитей тетрагональная симметрия заменяется гексагональной, т.е. решетка тонких нитей претерпевает полиморфный переход [106—109].

Дальнейшее изучение этих явлений весьма актуально. Мы еще не располагаем убедительной молекулярной картиной мышечного сокращения. Другие конкретные модели поведения мостика миозин—актин предложены в работах [112—114].

Первая попытка построить количественную физическую теорию, основанную на мостиковой — скользящей модели, принадлежит А. Хаксли [115]. Предполагается, что активный выступ ТММ (обозначаемый далее М) осциллирует на некотором протяжении вдоль тонкой нити, а активный центр актина А фиксирован неподвижно. Реакции имеют вид

А + М->АМ (Образование мостика),

AM + АТФ -> А • АТФ + М (Разрыв мостика),

А • АТФ -> А + АДФ + Фн (Расщепление АТФ).

Константам скоростей двух первых реакций приписываются определенные зависимости от расстояния между А и М вдоль миофибриллы. Решение учитывает относительное перемещение А и М при укорочении саркомера.

При надлежащем подборе нескольких параметров Хаксли получил численное согласие механических характеристик мышцы с результатами их вычисления по уравнению Хилла (см. также [116]).

Теория А. Хаксли была упрощена и усовершенствована Де-щеревским [117]. В его работе рассматриваются три состояния мостиков: замкнутые мостики, развивающие тянущую силу, замкнутые мостики, тормозящие скольжение нитей, и разомкнутые мостики. Мостики замыкаются независимо друг от друга и тянут нити, вызывая активное сокращение; далее те же мостики тормозят движение, так как нити переместились, и, наконец, мостики разрываются. Обозначив через «0 полное число активных ТММ-выступов в половине толстой нити, через п—число тянущих и через т — число тормозящих мостиков, можно написать следующие кинетические уравнения:

h^=kx (по — п — т) — ~nt (5.34)

т =^-j-n — k2m. (5.35)

Здесь v/L — константа скорости превращения тянущих мостиков в тормозящие, равная скорости относительного перемещения нитей ь\ деленной на расстояние L между двумя соседними активными центрами актина, на которых может быть замкнут мостик. К этим уравнениям добавляется выражение вто

страница 86
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
получить специальность инженер холодильного оборудования
Продажа автостекол на Chrysler
аренда большого экрана
планета квн детское шок в декабре пони

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)