химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

приведены в монографии Бендолла [28] и в обзоре Моммертса [67].

§ 5.5. ТЕОРИИ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Оплатка развил феноменологическую теорию стационарного мышечного сокращения, основанную на неравновесной термодинамике [68]. Теория исходит из рассмотрения сокращения как пластического течения — движения скользящей модели с трением. Уравнение Хилла (5.19) не выводится из теоретических положений, но используется как опытный факт. Рассматривается

скорость химической реакции, скорость расщепления АТФ, | и

скорость укорочения V. С помощью уравнения Хилла | связывается с нагрузкой Р. Получаемое уравнение имеет вид

i^ltP + ir^V =^P + b^^f. (5.33)

R° 'MAX ^° ^MAX A + И

У разных животных Утах варьирует в 240 раз, Р0 меняется от 0,5 до 4 кГ/см2 (см. [69, 70]). Анализ экспериментальных данных показывает, однако, что сократительная сила /о, развиваемая одним мостиком, примерно постоянна и, следовательно, молекулярный процесс, генерирующий эту силу, один и тот же для разных мышц. В теории вычисляется сопряжение химического и механического потоков [71]. Влияние груза на сродство объясняется тем, что связывание ионов Са++ зависит от изменения длины цепей тропомиозина при изменении нагрузки. В области 0,17Р0 < <С Р <. Ро сродство растет с грузом — поведение мышечных белков противоположно поведению коллагена, у которого связывание ионов уменьшается с увеличением нагрузки [72]. Связывание ионов Са++ нативными цепями тропомиозина способствует более вытянутому их состоянию. Нагрузка контролирует химические процессы в мышце посредством регуляторных белков [73]. (Дальнейшие подробности, относящиеся к этой феноменологической теории, см. в оригинальных работах [68, 74].)

История модельных теорий мышечного сокращения весьма поучительна. В ней отразились различные идеи молекулярной биофизики.

Первоначально, до установления скользящей модели, в ряде теоретических работ исследовалась полиэлектролитная модель (см. стр. 215). Райзман и Кирквуд [75] предположили, что сократительным элементом мышцы служит белковая нить, причем некоторые из аминокислотных остатков фосфорилируются за счет АТФ. При этом нить заряжается отрицательно и удлиняется. Таким образом, АТФ ответственна за релаксацию. При расщеплении АТФ нить теряет свои заряды и сокращается. Наоборот, Моралес и Боттс [76, 77] предположили, что сократительная белковая цепь заряжена положительно (ионы Са++). Благодаря сорбции АТФ эти заряды компенсируются и нить укорачивается.

В мышце действует «энтропийная» упругая сила, подобная сипе, определяющей упругость каучука. Предлагались и другие гипотезы, основанные на свойствах полиэлектролитов — на свертывании и развертывании белковых цепей, вызываемых изменениями заряда.

Помимо того, что эти теории противоречат ряду описанных выше фактов, учитываемых в скользящей модели, весьма трудно совместить возможные электростатические эффекты в среде, представляющей собой децинормальный солевой раствор, с большими мышечными силами. Р0 составляет, как мы видим, несколько кГ/см2 — достаточно вспомнить достижения тяжелоатлетов. Термомеханические свойства мышцы также нельзя объяснить в рамках полиэлектролитной модели.

Астбери рассматривал сокращение мышцы как результат конформационного превращения в миозине, возникающего при его взаимодействии с актином [78]. В этой работе не делались какие-либо попытки объединить биохимию и биофизику мышцы, по общая идея, высказанная Астбери, сохранила свое значение.

Френкель предложил трактовать мышечное волокно как резину [79]. Сокращение волокна возникает потому, что увеличивается его модуль упругости. Модуль упругости резины тем больше, чем выше степень вулканизации каучука, т. е. чем больше сшивок введено между цепями. Френкель считал, что сшивки в мышце создаются молекулами АТФ.

В работах [80—82] исследовались вязкоупругие свойства полимерных материалов. Вязкое течение в таких веществах возникает в результате разрыва и образования сшивок под действием теплового движения. Бухталь и Кайзер [54] применили представления о вязком течении, требующем энергии активации, к мышечному сокращению. Работы [54] и [79] сегодня представляют главным образом исторический интерес, но рассмотрение скользящей модели, основанное на теории внутреннего трения Эйринга, оказывается весьма перспективным (см. § 5.6).

Эйдус считал, что мышечное сокращение вызывается силами поверхностного натяжения в капиллярной системе соприкасающихся миозиновых и актиновых нитей, погруженных в саркоплазму [83]. АТФ лишь изменяет поверхностное натяжение. В этой работе уже фигурирует скользящая модель, однако исходное предположение о непрерывных контактах между актином и миозином опровергается опытом. Позднее Гамов, видимо, не знакомый с работой Эйдуса, высказал ту же идею, но, в отличие от Эйдуса, в чисто качественной форме [84].

Другая группа работ опирается на скользящую модель, но предполагает непрерывные электростатические взаимодействия между толстыми и тонкими нитями. В этих работах по существу отвергается мостико

страница 84
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
виниловый сайдинг для цоколя купить на щелковском ш 100
видеорегистратор akenori
fissler rom в москве
тумбочка под тв купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)