химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Vidrii. (5.32)

i

Коэффициент полезного действия характеризует отклонение от (5.32), т. е. деградацию химической энергии в тепло.

Химические исследования показывают, что в полном цикле укорочение — релаксация общее количество, расщепленной АТФ (или креатинфосфата) пропорционально полной выделившейся энергии и константа пропорциональности согласуется со значением энтальпии гидролиза АТФ [55, 56, 58]. При фиксированной длине мышцы скорость расщепления АТФ пропорциональна Ро. В начальной стадии изотонического укорочения общее количество расщепленной АТФ пропорционально совершенной работе [59—62]. Однако не удалось наблюдать расщепления АТФ, отвечающего теплу, выделяемому при укорочении ненагруженной мышцы [60—63]. Позднее все перечисленные выше данные подтвердились одновременными измерениями работы, теплоты и химических изменений за время короткого единичного сокращения [64].

При изометрическом сокращении наблюдаемое расщепление фосфокреатина объясняет лишь 35% выхода энергии. При изотоническом сокращении баланс также не соблюдается [206— 208]. Это ставит серьезную проблему. Откуда берется теплота? Одна возможность состоит в том, что в покоящемся состоянии актомиозиновая система уже содержит АДФ и Фн. Тогда при свободном укорочении может происходить освобождение энергии без расщепления большего количества АТФ [55]. С другой стороны, возможно, что при свободном укорочении происходит выделение структурной (конформационной) внутренней энергии, линейно убывающей с укорочением. Тогда при релаксации свободно укоротившейся мышцы тепло должно поглощаться. Этого пока не удалось наблюдать [55].

Можно считать установленным, что расщепление АТФ необходимо для производства работы в изотоническом процессе и развития напряжения при изометрическом сокращении. Свободная энергия актомиозиновой системы как функция длины мышцы, может зависеть от состояния и количества АТФ, АДФ и Фн, но не может зависеть непосредственно от скорости гидролиза АТФ [55].

В работе [65] было показано, что изометрическое напряжение в глицеринизированных мышечных волокнах в отсутствие ионов Са++ и Mg++ сильно возрастает с концентрацией АТФ. АТФ-аз-ная активность соответствующих гомогенатов, напротив, сначала возрастает, а затем падает вновь. Таким образом, эти два процесса не параллельны. Авторы работы [65] приходят к выводу, что выделение свободной энергии при расщеплении АТФ не необходимо для укорочения или развития напряжения. Предполагается, что в процессе мышечного сокращения происходят изменения упорядоченности белков (см. ниже стр. 241) и источником напряжения является преимущественное взаимодействие АТФ с неупорядоченным миозином. При укорочении происходит изменение конформации миозина и возникает АТФ-азная активность. При дальнейшем увеличении концентрации АТФ упорядоченная структура разрушается полностью. АТФ-азная активность утрачивается, но напряжение продолжает возрастать.

Надо отметить, что эти опыты, проведенные в условиях, далеких от физиологических, в частности сопоставление свойств волокон с гомогенатом, не дают оснований для столь далеко идущих выводов. Работа [65] не опровергает сказанное выше о роли АТФ в мышечном сокращении.

При расщеплении АТФ свободная энергия меняется на 7— 10,5 ккал/моль и в реакции Ломанна — на 2 ккал/моль. Измеряемое на опыте изменение энтальпии равно 10,5 ккал/моль. Следовательно, TAS составляет от —1,5 до 2,0 ккал/моль и AS от —5 до -{-7 э. е. при 0°С. Эта оценка не учитывает, однако, неизвестных изменений свободной энергии, определяемых конфор-мационными превращениями белков. Численные термодинамические характеристики мышечного сокращения остаются пока неопределенными.

В работе [66] подведены итоги экспериментальных исследований биоэнергетики мышцы и предложена модельная теория, объясняющая термомеханические свойства мышцы. Эта теория излагается в § 5.8. Приводим здесь суммарные результаты экспериментов, интерпретируемые согласно [66].

1. В повторных циклах сокращения и релаксации общий выход энергии, включая теплоту укорочения, соответствует суммарному химическому изменению.

2. Однако на ранних стадиях единичных сокращений химические изменения пропорциональны производимой работе, но выделившееся тепло пропорционально укорочению и не согласуется с химическим изменением.

3. Из результата 1 следует, что некоторое количество энергии запасено в активных центрах мышцы до начала сокращения в форме, которая не легко превращается в теплоту. Запасенная энергия создается химическим изменением, происходящим во время релаксации и (или) во время поздней стадии сокращения [64].

4. Вся запасенная энергия не освобождается сразу при выполнении активным центром элементарной реакции, необходимой Для сокращения.

5. Когда мышца сокращается под нагрузкой или изометрически, АТФ гидролизуется в активных центрах, отличных от тех, в которых запасена энергия.

Количественная теория, основанная на этих положениях, излагается далее.

Дальнейшие подробности, относящиеся к термомеханическим свойствам мышцы,

страница 83
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда проектора 10000 ansi lm 11 000 руб.
Рекомендуем компанию Ренесанс - металлические чердачные лестницы - качественно и быстро!
стул самба
Выгодное предложение от интернет-магазина KNSneva.ru на купить мультимедийный проектор для школы - быстро, качественно и надежно! г. Санкт-Петербург, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)