химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

са мышцы. Эта теплота, по-видимому, связана с процессом активации, т. е. с выделением ионов Са++ в саркоплазму и их взаимодействием с активными центрами актомиозиновой системы. Далее, по мере сокращения мышцы и производства работы выделяется теплота сокращения Qc. Если мышца укорачивается, теплота выделяется быстрее, чем при изометрическом сокращении за то же время в тетанусе при той же длине мышцы. Общее изменение энергии в процессе сокращения можно представить в виде

AЈ=Qa + Qc +W\ (5.23)

При расслаблении мышцы и опускающемся грузе работа W также превращается в тепло.

Тепло, выделяемое при изометрическом сокращении, зависит от длины мышцы и от времени. Скорость выделения тепла при изометрическом сокращении портняжной мышцы лягушки быстро уменьшается от 19 мкал/(с-г) до 1 мкал/(с-г)—значения, достигаемого к тому времени, когда нацряжение развивается до своей максимальной величины, т. е. через 1 с после раздражения [43].

Скорость выделения тепла связана с длиной саркомера примерно так же, как и Ль— она максимальна в области физиологических размеров мышцы. Отсюда можно заключить, что выделяемое тепло

связано с поддержанием напряжения и возникает в результате «мостикового»взаимодействия толстых ИТОН- '

ких нитей. 0,2с

В опытах Хилла мышца Рис< 5Л7# Выделение тепла мышцей,

тетанизировалась, Т. е. не- укорачивающейся при различных напрерывно возбуждалась в грузках.

ИЗОМеТрИЧеСКИХ "УСЛОВИЯХ, а '-момент отпуска, J-момеиты окончания укозатем сразу отпускалась и

укорачивалась, поднимая груз, до некоторой заданной длины. При этом выделяется «экстратеплота» сверх изометрической — теплота укорочения. Результаты такого опыта показаны на рис. 5.17. Момент отпуска и моменты окончания укорочения отмечены стрелками. Когда укорочение прекращается, выделение тепла вновь идет параллельно изометрической кривой, иными словами, прекращается продукция теплоты укорочения. Экстратеплота при постоянной нагрузке пропорциональна укорочению, а при постоянном укорочении — нагрузке [41—44].

В стационарных изотонических условиях мощность мышцы, т. е. скорость выделения энергии в виде тепла и работы, равна

Ё = W -{-aV + m, (5.24)

где т — скорость выделения тепла при изометрическом тетани-ческом сокращении, а К —скорость выделения теплоты укорочения (экстратеплоты), приближенно независимая от времени, протекшего с момента возбуждения, и от длины мышцы. Так как W = PV, можно представить выделение экстратеплоты и работы в единицу времени выражением

E'^(a + P)V. (5.25)

Если а совпадает с а в характеристическом уравнении Хилла, то

Ё' = Ь(Р0-Р). (5.26)

В ранних опытах Хилла получалось это совпадение аса. Однако через четверть века, усовершенствовав методику, Хилл установил, что тепловая мощность при стационарном укорочении, приходящаяся на единицу длины, не постоянна, но зависит от Р. Величина а представляется выражением [44]

а = 0,16Р0 + 0,18Р, (5.27)

Уравнение (5.26) можно представить в виде

Е' = V (Р0 - Р) - уР<У. (5.28)

Подставляя (5.27) в (5.25), получаем

?' = (0,16Р0+ 1.18Р) V. (5.29)

Приравнивая друг другу правые части (5.28) и (5.29), получаем шётглц Хилл л

(P + a)V = b(PQ-P),

где

о,1б +у Р B-_±L

и~~ 1,18 г°* ° 1,18 '

и если а — 0,25Р0, то у = 0,135.

В выражении (5.24) опущен член Qa, существенный лишь на ранней стадии укорочения.

Эти результаты были получены при изучении одиночных и тетанических сокращений. Однако картина существенно меняется, если рассмотреть весь цикл сокращение — расслабление при опускающемся грузе. На рис. 5.18 показаны кривые, получаемые в одиночном цикле [56]. Кривые для работы и суммарной энергии имеют закономерно колоколообразную форму. Их разность дает величину Q, которая оказывается почти независящей от Р и равной примерно 2,9 мкал/г. Таким образом, укорочение мышцы (оно достигало 35% при нулевом грузе и менее 5% при р = PQ) не сопровождается выделением тепла. В этих условиях В = (2,9 -f- W) мкал/г на одиночное сокращение.

нической работы во время одиночного ^ g . сокращения, больше, если мышца мо- ^ жет^укорачиваться, чем в случае изометрического сокращения. Это — эффект Фенна [57].

Механическая эффективность мышцы может быть определена как отношение получаемой работы к израсходованной энергии

w w

Такие различия между выделением тепла в полном цикле и в одной лишь фазе сокращения, возможно, объясняются тем, что при релаксации происходит поглощение тепла, в точности компенсирующее выделение экстратеплоты при сокращении. Так ли это — пока неизвестно. Во всяком случае можно считать установленным, что полная энергия, выделяемая в виде тепла и меха^ Е w + Q ' (5.30)

где Q — выделяемая теплота. Опыт дает значения п/ в фазе сокращения

порядка 45% (для мышц лягушки и жабы). Для мышцы черепахи была найдена величина п/ порядка 75% [28].

В идеальном циклическом механохимическом процессе, производящем работу, свободная энергия остается постоянной

§AG = 0 (5.31)

или согласно (5.5)

§ fdl = — § ?

страница 82
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
благодарность хореографу текст от родителей
Corsair CSSD-N960GBXTI
DELL Inspiron
обучение автоматизация инженерных систем

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.08.2017)