химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

тоянной скоростью. Вместе с тем область его применения ограничивается длинами мышцы, близкими к физиологическим. Дело в том, что максимальная сила Ро зависит от длины саркомера — от степени его укорочения или удлинения. На рис. 5.15 приведены результаты измерений зависимости Р0 от относительной длины саркомера в отдельном мышечном волокне по данным работ [48, 49] и по более новым данным [50]. Эта зависимость легко объясняется на основе скользящей модели. Р0 имеет наибольшее значение и отвечает некоторому плато на рис. 5.15 при длинах, близких к физиологической. Этому соответствует полное перекрывание нитей актина и ТММ-«головок» миозиновых нитей и, следовательно, возможность образования максимального числа мостиков (см. рис. 5.12, а). При больших длинах саркомеров степень перекрывания и число возможных мостиков убывают (см. рис. 5.12,6). Сооответственно убывает и Ро- Наконец, при больших укорочениях нити деформируются (рис. 5.12, в) и Ро снова падает. Уравнение Хилла справедливо в области плато, в области наибольших Р0, т. е. при длинах саркомера примерно от 1,7 до 2,5 мкм или при относительных длинах от 0,9 до 1,25. Величина Р0 мало зависит от температуры, по-видимому, слегка увеличиваясь с ее ростом. Это относится и к константе а, пропорциональной PQ,

Механические свойства мышцы изучаются как при одиночных сокращениям, так и при тетаническом сокращении. Единичный нервный или электрический импульс вызывает одиночное сокращение. При достаточно частых импульсах, подаваемых подряд (скажем, при 15 импульсах в 1 с), одиночные сокращения объединяются в тетаническое сокращение, так как каждый следующий импульс попадает в рефрактерный период предыдущего (см. стр. 168). Иными словами, предшествующее возбуждение еще не успевает отрелаксировать.

Пользуясь уравнением Хилла, легко вычислить работу, производимую мышцей при одиночном или тетаническом сокращении. Работа равна

W = PVt = bPt (Р0 - Р)/{Р + а). (5.22)

Зависимость W от Р имеет колоколообразную форму; W обращается в нуль при Р = PQ И при Р = 0 и достигает максимума

при Р = [а (Р0 + а)\и — а и (так как а = 0,25Р0 — 0,40Р0) при

Р = 0,31 Ро — 0,35Р0. ? •

Согласно скользящей модели за напряжение, развиваемое мышцей, целиком ответственны нити актина и миозина и Z-диски. Все эти элементы не вполне жестки, они обладают некоторой податливостью. Конечные саркомеры мышечного волокна связаны с соединительной тканью сухожилий и здесь также имеется податливость, пластичность. Одновременно эти элементы вносят упругость. Однако общий вклад их упругих и пластических деформаций не превышает 3% от деформации мышцы. Все же следует рассматривать мышцу как вязкоупругое тело. Как мы увидим, уравнение Хилла описывает только вязкое течение в мьйпце, но не учитывает ее упругости. Феноменологическое модельное описание вязкоупругих свойств мышцы было также предложено Хил лом [41—45, 51]. Он пришел к выводу, что актив

ная мышца содержит недемпфированный упругий элемент и последовательно соединенный с ним демпфированный упругий элемент. Покоящаяся мышца характеризуется только упругостью. В дальнейшем анализ вязкоупругих свойств мышцы привел к выводу о существовании второго упругого элемента, параллельного первым двум [52]. Формальные модели, описывающие такую систему, — это комбинации модели Фойгта и

Взаама-ffeamem

Gnak/mмодели Максвелла (рис. 5.16) [52,

53]. Модель Фойгта представляет

собой упругий элемент, соединенный параллельно с демпфирующим

элементом, модель Максвелла — те

же элементы, соединенные последовательно. Модели такого рода были применены для интерпретации экспериментальных результатов

Бухталем и Кайзером [54]. Для этих

целей можно воспользоваться и

эквивалентными электрическими моделями [53]. •

Исследование вязкоупругих свойств мышцы особенно существенно при выяснении ее кинетики в нестационарном режиме. Эти вопросы рассматриваются в § 5.6.

Максимальное напряжение Ро поперечно-полосатой икроножной мышцы лягушки имеет порядок величины 3-Ю6 дин/см2, что соответствует 3-10-7дин на тонкую нить. Предполагая, что каждый единичный элемент содержит одну молекулу миозина и каждый цикл замыкания и размыкания мостика сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ, энергия которой используется на 50%, получаем следующие характеристики единичного элемента [55]:

3. 10~7 дии

10-° см

2-3 ? Ю-13 эрг(15АБ7-) 1 мс

Развиваемая сила Перемещение Потребляемая энергия Время цикла

§ 5.4. ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ

Одновременно с производимой работой укорачивающаяся мышца выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом сокращении. При релаксации изотопического напряжения падающий груз производит над мышцей работу. Эта работа также превращается в тепло.

Точные эксперименты, проведенные с помощью чувствительных термопар [43, 44], позволяют разделить выделяемое тепло

на несколько вкладов. На ранней стадии сокращения, до развития напряжения или укорочения, выделяется теплота активации Qa — величина порядка I мкал на 1 г ве

страница 81
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.02.2017)