химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

е которого наблюдалось и in vitrv, состоит из фрагментов саркоплазматического ре-тикулума и релаксация определяется уходом ионов Са++ в ре-тикулум из саркоплазмы.

Таким образом, ионы Са++ регулируют сократительные процессы в мышце. По-видимому, это происходит при непосредственном участии тропонина и тропомиозина (см. стр. 223). В отсутствие Са++ тропонин в комплексе с тропомиозином ингибирует взаимодействие актина с миозиновыми мостиками. Кальций, поступивший в саркоплазму, связывается с тропонином и прекращает его ингнбирующее действие. Следовательно, кальций играет роль дерепрессора и переводит тонкую нить из неактивного в активное состояние [26, 37, 38, 205].

В работе [39] предложена теоретическая модель, объясняющая кинетику развития натяжения в мышечном волокне при наложении на его мембрану деполяризующего напряжения. Деполяризация вызывает переход ионов Са++ из ретикулума в саркоплазму. Эта работа изложена в § 5.8.

Биохимия мышцы — обширная и сложная область. Здесь мы ограничиваемся лишь самыми краткими сведениями, необходимыми для понимания физики мышечного сокращения. Мы еще вернемся к этим процессам при рассмотрении биоэнергетики мышцы (подробное изложение биохимии мышцы см. в [20, 40]).

Обратимся теперь к другой группе фактов — к механическим свойствам мышцы, изученным, в серии многолетних биофизических работ Хилла (см. [41]), а также ряда других авторов.

Термин «сокращение» употребляется применительно к мышце в двух смыслах. Изометрическое сокращение происходит в мышце при ее фиксированной длине, причем развивается напряжение без укорочения. Это напряжение можно измерить. Наоборот, изотоническое сокращение означает укорочение мышцы при постоянной нагрузке. В этом случае мышца производит работу, подымая груз.

Экспериментальная методика точных измерений зависимости скорости изотонического сокращения от нагрузки,,измерений напряжения, развиваемого при изометрическом сокращении, а также методика калориметрических измерений теплообмена мышцы при ее сокращении была развита в классических работах Хилла [42—45] и в дальнейшем не раз усовершенствовалась. На рис. 5.14 изображена схема установки, применяемой в исследованиях мышцы [46]. Основным устройством служит рычаг, к одному концу которого легкой цепью прикреплена мышца М. Другой конец мышцы закреплен. Сокращение стимулируется электродами Э. При изучении одиночных изотонических сокращений мышца нагружается в положении Р. Напряжение определяется

Б

Рис. 5.14. Схема установки для изучения сокращения мышцы.

Объяснение в тексте.

с помощью датчика, находящегося в положении Л. При измерении изометрического напряжения датчик переводится в положение ?. Изотоническое сокращение определяется по движению другого конца рычага, фиксируемому с помощью фотоэлемента Ф. Стопор С, контролируемый электромагнитом ЭМ, применяется для того, чтобы поддерживать желаемую длину мышцы или освобождать -изометрически сокращаемую мышцу до желаемой степени. Опыты с портняжной мышцей лягушки показывают, что в первые 15 мс после возбуждения одиночного изометрического сокращения происходит ряд изменений, определяемых процессом выделения ионов Са++ из саркоплазматического ретикулума. Затем напряжение начинает расти, достигая своего максимума через 170 мс (при 0°С). Далее оно падает, исчезая полностью более чем через 1 с. При изотоническом сокращении укорочение убывает с ростом груза Р\ его максимум достигается тем раньше,'чем больше этот груз. Затем происходит релаксация к исходному состоянию* тем более длительная, чем меньше груз. Развита ^«©тонического напряжения в мышце следует практически ячменной кривой, что и развитие изометрического наХилл установил эмпирически основное характеристическое уравнение механики мышечного сокращения [42]. Оно связывает стационарную скорость изотонического сокращения, укорочения, V с нагрузкой Р и имеет гиперболическую форму

V = b

Ро-Р Р + а

или

р =

ЬР0 - аУ V + Ь

(5.19)

здесь Ро — максимальная сила, развиваемая мышцей, или максимальный груз, удерживаемый мышцей без ее удлинения, Ь и

(5.20)

У max = Ь

а — константы. При Р— 0 скорость укорочения максимальна

Ро а

Напротив, при Р = Р0 находим V = 0. При Р > PQ мышца уже не укорачивается, но удлиняется. Это удлинение не следует уравнению (5.19).

Обер предложил другое эмпирическое уравнение [47]

V = В\п

Ро + Рг

P + Pl

(5.21)

где В и Pi — константы. Pi имеет смысл малой «внутренней силы трения», препятствующей укорочению. Мы будем исходить из уравнения Хилла, сама простота которого заставляет думать, что оно отражает сравнительно простые физические закономерности, лежащие в основе сокращения.

Опыт показывает, что константа bs имеющая размерность скорости, быстро возрастает при увеличении температуры. Так, при нагревании на 10° вблизи 0°С b увеличивается вдвое. Константа а составляет от 0,2БР0 до 0,4Я0- Следовательно, Vmax больше Ь в 2,5—4 раза.

Уравнение Хилла (а также уравнение Обера) справедливо лишь в условиях стационарного укорочения, идущего с пос

страница 80
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
скамейки для торговых центров москва
архивные металлические шкафы
колесоотбойник ко-2
световые таблички на дом с названием улицы и номером дома

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.10.2017)