химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

вном изменении угла, под которым «головка» ТММ присоединена к тонкой нити, либо в изменении ее формы. Опыт показывает, что связь мостиков с толстыми нитями гибкая, а их связь с тонкими нитями весьма жестка [18, 31]. На рис. 5.13 показана схема изменения угла, под которым мостик присоединен к тонкой нити в последовательные моменты времени [30].

При окоченении мышцы (rigor) возникают жесткие и неподвижные связи между мостиками и тонкими нитями. Спиральная

8 М. В. ВилькепштеПи

периодичность нарушается, период 429 А исчезает и заменяется слоевыми линиями, отвечающими 360—380 А. Вместе с тем период 143 А сохраняется. Эти явления также можно

объяснить изменениями в расположении мостиков при сохранении структуры толстой нити.

Описанная структурная картина, находящаяся в полном согласии со скользящей моделью, может считаться надежно установленной. Физическая теория мышечного сокращения должна основываться на скользящей модели как на опытном факте. Одновременно теория, задачей которой является молекулярное истолкование особенностей мышечного сокращения, должна наряду со структурными данными учитывать и объяснять результаты биохимических и биофизических (физиологических) экспериментальных исследований. Структурные, биохимические и биофизические исследования — три источника информации о строе* нии и функции мышц.

§ 5.3. БИОХИМИЯ И МЕХАНИКА МЫШЦЫ

Н20 71

\

Многолетние работы биохимиков позволяют сегодня определить важнейшие химические процессы в мышце. Основой биохимии мышцы является уже упомянутая выше (смГстр, 218) ферментативная активность миозина (его способность катализировать гидролитическое расщепление АТФ), открытая Энгельгард-том и Любимовой. Схема этой важнейшей реакции следующая (М — миозин):

±: М + АДФ + ФН.

АДФ

М + АТФ М-АТФ

Ф

Эта реакция сильно зависит от состава ионной среды и от присутствия двухвалентных катионов. В мышце она реализуется при физиологическом значении рН 7,4. Для реакции in vitro необходимо присутствие ионов Са++, она реализуется оптимальным образом при концентрации Са++, равной или несколько превышающей концентрацию АТФ. Ионы Mg++ ингибируют АТФ-азную активность миозина in vitro.

В мышце миозин функционирует при взаимодействии с актином (как уже сказано, через мостики ТММ) в актомиозиновом комплексе. В этих условиях ионы Mg++ оказывают активирующее действие. Для АТФ-азной активности in vivo необходимы и кальций, и магний (см. работу [35]).

Возбуждение (активация) скелетной поперечно-полосатой мышцы, происходит в результате передачи на нее нервного импульса. Сокращение может быть инициировано и искусственным электрическим импульсом. По-видимому, действие импульса приводит к увеличению концентрации ионов Са++, взаимодействующих с белками фибриллы. Каждая фибрилла окружена сложной системой продольных и поперечных тонких сосудов — саркоплазматическим ретикулумом. С помощью меченых атомов Са45 доказано, что подача нервного или электрического импульса вызывает выход ионов Са++ из ретикулума в жидкость, омывающую белковые нити, — в саркоплазму. Это — конечный результат деполяризации определенных участков мышечной мембраны ацетилхолином, выделяемым в синапсах (см. стр. 206) [28, 36]. Молекулярный механизм выделения кальция пока неизвестен. Концентрация свободных ионов Са++ в релаксирован-ной мышце очень мала, вероятно меньше Ю-7—10 8 М. При активации она повышается на 2—3 порядка.

В течение длительного времени не удавалось доказать прямыми опытами пропорциональность между производимой мышцей работой и расходом АТФ вследствие АТФ-азной активности актомиозина. Дело в том, что АТФ немедленно образуется вновь из АДФ в результате отщепления фосфатной группы от фосфо-креатина

H2N+=C—NH—РО3" i

Н3С—N—СН2— СО-Наряду с приведенной выше реакцией идет реакция Ломанна

Креатиякиназа

АДФ + Фосфокреатин < АТФ + Креатнн.

Еще недавно в ряде работ АТФ в мышце рассматривалась всего лишь как пластификатор или как вещество, расходуемое не при сокращении мышцы, а при ее релаксации, т. е. при возвращении в состояние покоя (см. [36]). Однако в экспериментах последних лет непосредственно доказано, что АТФ расщепляется именно при сокращении мышцы. Был найден реагент—фторди-нитробензол — ингибирующий креатинкиназу и, следовательно, прекращающий реакцию Ломанна. Вместе с тем фтординитро-бензол не вляет на сокращение мышцы и на первую реакцию. С помощью этого реагента удалось установить, что АТФ расщепляется как при одиночном сокращении мышцы (twitch), так и при тетаническом (столбнячном) сокращении^ С другой стороны, можно заблокировать йодацетатом обратную реакцию образования фосфокреатина из креатина. Тогда расход фосфо-креатина характеризует количество АДФ, образующееся при сокращении. Доказано, что количества расщепляемой при сокращении мышцы АТФ соответствуют убыли фосфокреатина в реакции Ломанна (см. [20, 28, 29J).

Релаксация мышцы ранее связывалась с действием некоего фактора, названного фактором Марша — Бендолла. В дальнейшем выяснилось, что этот фактор, действи

страница 79
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://help-holodilnik.ru/remont_model_924.html
купить наклейки, связанные с охранной деятельностью
даня кашин концерт в москве 2017 30 сентября
тыльная акустика для домашнего кинотеатра адреса магазинов в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(17.08.2017)