химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

епень а-спиральности около 30%. Полимеризация G-актина в F-актин происходит с участием АТФ

молекул

Рис. 5.10.

ft (G-актин — АТФ) ^± F-актин — «АДФ -f пфн.

Полимеризация в растворе идет в присутствии солей, в частности, для этого требуются ионы Mg++. Скорость дефосфорилиро-вания АТФ зависит от начальной концентрации G-актина и растет пропорционально ее третьей или четвертой степени [24]. Количественная теория кооперативной спиральной агрегации актина предложена в работе [25].

В тонких нитях наряду с актином содержатся в меньших количествах другие белки — тропомиозин и тропонин. Тропомио-зин имеет молекулярный вес около 70 000 и состоит из длинных молекул — длина их около 450 А, а отношение длинной и короткой осей эффективного эллипсоида превышает 20. Степень а-спиральности тропомиозина около 90%. Тропонин — глобулярный белок, состоящий из трех компонентов с молекулярными весами 37 000, 23 000 и 19 000,

Тонкая нить представляет собой комплекс актина с тропомиозином и тропо-нином. Как уже сказано, сферы G-акти-на объединены в двойную спираль. Согласно схеме, предложенной Эбаши [26], длинные молекулы тропомиозина располагаются вдоль каждой борозды двойной спирали, глобула тропонина помещается вблизи молекулы тропомиозина (рис. 5.11) [26].

Пока что мы располагаем скудными сведениями о других белках миофиб-рилл — об а- и $-актинине и Ы-белке. Их молекулярные веса равны соответственно 100 000, 70 000 .и 155 000. Наряду с тропомиозином и тропонином эти белки играют, по-видимому, регуляторную роль [27]. Дальнейшие подробности, относящиеся к химическим и физико-химическим свойствам мышечных белков, приведены в монографиях [20, 28, 29].

В работах Вазиной и соавторов [106—109] установлено, что сократительные белки мышцы, а также актин из плазмодия миксомицета и флагеллин из жгутиков бактерий образуют в растворе жидкие кристаллы. Такие системы дают при рентгенографическом исследовании прекрасные дифракционные картины с двумя типами рефлексов, обусловленных соответственно структурой фибрилл и их упаковкой. Жидко-кристаллические структуры анизотропны, они способны к полиморфным превращениям, т. е. в них возможны фазовые переходы. Выше были рассмотрены жидко-кристаллические свойства биологических мембран (§ 3.9). Эти свойства в значительной степени определяют биологическую функциональность мембран. Есть основания Думать, что жидко-кристаллические свойства сократительных белков существенны для сокращения .мышцы.

Световая и* электронная микроскопия позволила установить основные структурные особенности мышечного сокращения.

При сокращении (укорочении) мышцы происходит сужение I-полос без изменения протяженности А-полосы. Z-диски движутся навстречу друг другу. В конечном счете I-полосы исчезают вовсе, а в центре саркомера появляется уплотнение. Объем саркомера при укорочении меняется мало, следовательно, он становится толще.

Очевидно, вещество А-полосы более жестко, чем вещество I-полос. Наблюдаемые изменения оптической плотности можно

.'Т^.'Т^'Т^*

?! fOt^j^f

z

Миозин ответствен за анизотропию А-полосы: в 1-полосах миозина нет и, следовательно, тонкие нити сами по себе анизотропии не создают.

В скользящей модели каждый мостик работает циклически.

Мостик толкает или тянет актин к центру А-полосы на расстояние порядка 50—100 А, затем он отщепляется от актина

и присоединяется к актину вновь в другой его точке, находившейся вначале на большем удалении от центра А-полосы. Далее цикл повторяется. Непрерывное движение актиновых нитей

происходит в результате асинхронного действия мостиков [30].

Этот механизм требует структурной полярности в расположении сократительных белков в толстых и тонких нитях. Действительно, все молекулы миозина ориентированы в одну сторону в одной половине толстой нити и в другую — во второй

половине [31]. Найдено также, что все мономеры актина, лежащие вдоль двойной спирали, имеют одинаковую полярность,

а полярности тонких нитей, выходящих из Z-мембраны в разные,

стороны, противоположны [31]. *"

Изучение мышечных волокон методом рассеяния рентгеновых лучей под малыми углами полностью подтверждает результаты электронно-микроскопических исследований и существенно их дополняет [18, 32, 33]. Поскольку объем саркомера при укорочении не меняется, можно было ожидать, что расстояния между нитями будут обратно пропорциональны корню квадратному из длины саркомера. Измерения экваториальных рентгеновских рефлексов дают линейную зависимость между этими величинами, что свидетельствует об эффективном «удлинении» мостиков при укорочении мышцы, т. е. о гибкости «головок» ТММ. С другой стороны, дифракция рентгеновых лучей под малыми углами подтверждает неизменность длины самих толстых и тонких нитей.

В работе [34] методом рентгенографии показано, что при сокращении мышцы происходит радиальное перемещение мостиков.

Толкающее или тянущее усилие, развиваемое мостиком, может быть лишь результатом конформационного превращения. Такое превращение может выражаться либо в акти

страница 78
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дома на рублевке продажа цена
матрасы сетра официальный сайт
роби вильямс в москве 2017
михаил ефремов. новый хороший. плохой. злой билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.05.2017)