химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

т собой нейросекре-цию, т. е. освобождение АХ из пузырьков под действием нервного импульса. Оценка числа молекул АХ, выделяемых на один импульс, дает несколько миллионов [88].

В постсинаптической мембране мионеврального соединения установлена высокая концентрация ацетилхолинэстеразы (АХЭ) — фермента, катализирующего гидролиз АХ. Было высказано предположение, что АХЭ и представляет собой вещество-рецептор [89]. АХЭ, выделенная из Electrophorus electricus, имеет молекулярный вес 260 000 й состоит из четырех одинаковых субъединиц [90]. Шанжё и соавторы рассматривают АХЭ как аллостерический фермент, содержащий каталитические и регу-ляторные центры. Предполагается, что в рецепторной мембране присутствует система, состоящая из макромолекулярного рецептора АХ, способного узнавать ацетилхолин и влиять на селективный транспорт катионов, стимулированный связыванием АХ. Эти две сопряженные функции могут переноситься одной и той же макромолекулой АХЭ, но выполняются разными липопро-теидными системами [91].

Де Робертису удалось строго показать, что рецепторным веществом является не АХЭ, но специальный протеолипид, в котором имеется гидрофобный белок [85]. Этот белок был выделен из мембран нервных окончаний. Он имеет большое сродство к АХ и к другим холинэргическим веществам. Де Робертис предложил модель постсинаптической мембраны, основанную на изученных свойствах рёцепторного вещества (рис. 4.30). В мембрану включены дискретные рецепторные области. Белок-рецептор, имеющий гидрофобную поверхность, проходит сквозь липидные слои мембраны и создает в ней каналы. Стенки канала образованы четырьмя параллельными молекулами белка. АХЭ присутствует как отдельная молекула. АХ присоединяется к активному центру рёцепторного белка, расположенному на его внешней поверхности. В результате присоединения — сильного ионного взаимодействия — происходят конформационные и трансляционные превращения в мембране, приводящие к изменениям ее ионной проницаемости.

В работах Де Робертиса получены предварительные результаты по созданию работающей модели постсинаптической мембраны путем включения выделенного белка-рецептора в искусственную двуслойную липидную мембрану.

Роль АХЭ состоит в основном в гидролизе АХ. Если бы АХ не гидролизовался, он блокировал бы АХЭ и синапгическая

передача прекратилась бы. Так действуют конкурентные ингибиторы АХЭ, в частности растительный яд кураре и другие алкалоиды. Соответственно блокируется иннервация мышц.

Область рацещаа. АХ л.

(S3

Кат

Рис. 4.30. Схема возможной макромолекулярной организации постсинаптической мембраны по Де Робертису. ПЛ—молекулы протеолипида, ФИ — молекулы фосфатидилинозитола.

Общая картина процессов, происходящих при мионевральной передаче, может быть, согласно Катцу, представлена схемой, показанной на рис. 4.31 [5].

ного соединения для ионов Na+ и К+ одновременно и в одинаковой степени. На проницаемость к ионам С1 АХ не влияет [92], Другие количественные характеристики мионеврального соединения приведены в монографии Катца [5], который указывает, что «по своему электрическому эффекту воздействие передатчика поистине эквивалентно кратковременному «проколу» мембраны».

Вернемся в пресинаптическую область. Имеются данные, показывающие, что выделение небольших порций АХ происходит и в покое, независимо от нервного импульса. Импульс очень сильно повышает эту активность за время порядка 1 мс. Установлено, что спонтанная нейросекреция не обусловлена утечкой АХ из нервных окончаний путем случайной диффузии. Спонтанная нейросекреция есть спонтанное квантованное освобождение АХ, «при котором сконцентрированные порции АХ выделяются в случайные моменты времени по типу «все или ничего» из дискретных точек концевой мембраны аксона» [5]. Величина «кванта АХ» не зависит от изменений мембраны, связанных с нервным импульсом. Импульс изменяет в сотни тысяч раз вероятность выделения кванта. Потенциал постсинаптической мембраны, возникающий под влиянием нервного импульса, слагается из большого числа «миниатюрных потенциалов», создаваемых отдельными порциями, квантами, АХ. Число квантов, участвующих в реакции в одном мионевральном соединении, зависит от присутствия ионов Са++ и Mg++. Са++ стимулирует секрецию АХ, Mg++— ее ингибирует.

Бойд и Мартин [93] (ср. [5]) провели статистический анализ реакции концевой пластинки — постсинапгического участка мионеврального соединения. Это оказалось возможным благодаря сильному понижению количества АХ, выделяемого при одном импульсе, вызванному уменьшением концентрации Са++ в среде. Удалось доказать, что каждая реакция на импульс слагается из целого числа «квантов АХ», и освобождение одного «кванта» есть событие с очень малой вероятностью р 1. Всего наблюдалось 198 импульсов. Число случаев, в которых освобождается х порций АХ, должно выражаться законом Пуассона

Рх= — ехр(— т),

где х — 0, 1, 2 ... — число порций АХ, т — среднее число порций, освобождаемых одним импульсом. В изученной системе

Средняя амплитуда реакции ,0>933 мВ

т Сре

страница 73
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
колесоотбойник ко-1
ддверные ручки для межкомнатных дверей 8 495 77624 54
стулья в спальню
диагностика чиллера lessar

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.11.2017)