химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

мени. Если мембрана выдерживалась при потенциале фр недостаточно долго, то Но в выражении w = 1 — n0 зависит от длительности предварительного импульса, Uo = u(tp). При tp = 0 мембрана находится в состоянии покоя (соответствующие величины снабжаются верхним индексом нуль). Из (4.72) и значений &2, b2t с2 следует с учетом малости начальной скорости изменения

и {tp) = ир + 77~г- ("р — «°) [ехр (— | г21 tp) — ехр (— | г 11 tp)]

(.4.82)

и, так как | r2 | <С | г\ |, то

и {tp) « ир + (и0 — ир) ехр (— | г21 / Д

т. е.

ш я» 1 — ир — (и0 — Ир) ехр (— | r21 гр).

Мы видим, что если мембрана до подачи тестового потенциала была гиперполяризована, т. е. ир < и°, то пиковый Na-ток растет экспоненциально с ростом tp\ если же ир >? и0 (деполяризация), то он экспоненциально убывает (рис. 4.29). Именно такой ход экспериментальных инактивационных кривых наблюдался в работе [79]. В этой работе вводится величина т^, равная в излагаемой теории |r2|_I. Расчет дает

(4.83)

: 1 ML+*2 + cCa*i*a)

xk~\r2\ — —

*-3 + *Са*4 l+K30+*2 + cCa*l*2)

или, согласно (4.79),

Ти —

А-3 + сСа*4

(4.84)

Теория Ходжкина — Хаксли (см. стр. 177) дает

где к — константа скорости выхода из инактивированного со стояния. Знаменатель теоретиче-' у ^ ской формулы (4.84) имеет тот же смысл. В теории Ходжкина — Хаксли зависимость параметров от ф подбирается искусственно с целью получения согласия с опытом; в излагаемой теории эта зависимость имеет непосредственное физическое содержание. Напишем (ср. (4.69))

/г4 = v4 ехр (— zaq>Sr/2RT),

/г _4 = v_4 ехр {zay3~l2RT).

Как уже сказано, предполагается, что реакция смещена в сторону С, т.е. kslh <С 1. При малых ?_3 знаменатель в (4.84) приблизительно равен (tp измеряется в милливольтах)

ССА = ССА*4 ехр(-ф/14).

Опыт дает и = 0,07 ехр (—ф/20).

Согласно теоретической формуле (4.83) т/Дф) представляется произведением двух противоположно направленных 5-образных кривых, т. е. тл(ф) имеет колоколообразную форму. При ф —?—оо тн—*0, при <р—»оо ТА->^ЗГ1. Такую же форму имеет экспериментальная кривая.

Согласно (4.83), максимум кривой тл(ф) смещается в сторону больших ф с увеличением сса- Именно такое влияние Са++ на величину xh наблюдалось в работе [75].

Таким образом, описанные кинетические модели действительно дают количественное описание большой совокупности явлений, наблюдаемых при генерации потенциала действия — при активации и инактивации мембраны. Вскрывается взаимосвязь различных явлений. Излол-енная теория согласуется с экспериментальными фактами. Основная ее идея состоит в том, что переходы А+^В и S^C связаны со структурными превращениями мембраны. Основной параметр теории — величина га. Опыт показывает, что при изменении проводимости мембраны аксона, при ее возбуждении, происходят структурные изменения. В работах [76, 80] наблюдались изменения рассеяния света. Тасаки и сотрудники наблюдали изменения флуоресценции [77], Берестовский и др. — изменение двулучепреломления мембраны аксона,,вызванное появлением потенциала действия [81].

Прямые доказательства перемещения заряженных частиц, входящих в структуру мембраны, под действием поля были получены впервые Армстронгом и Безанилья, а затем изучены ими и другими исследователями более подробно [82, 83, 97].

При смещении мембранного потенциала в положительную сторону наблюдается изменение проводимости, при смещении в отрицательную сторону изменения нет. Следовательно, имеются «активационные ворота» — это свойство мембран нелинейно. Для нахождения реального тока заряженных частиц необходимо, во-первых, выделить нелинейные компоненты мембранного тока, и, во-вторых, связать их с процессом активации.

Чтобы обнаружить малый компонент трансмембранного тока, необходимо исключить мощные ионные токи, основную часть которых составляют токи Na+ и К+. В цитированных работах эти ионные токи подавлялись путем замены проникающих ионов иепроникающими. Ионы Na+ в наружном растворе заменялись ионами трис (оксиметил) метиламмония, а ионы К+ — ионами Cs+. Использовался также эффект Коля и Мура [97], позволяющий существенно замедлить развитие К-тока с помощью большой предварительной гиперполяризации мембраны.

Для устранения линейных токов утечки и емкостных токов применен метод алгебраического сложения сигналов, полученных от двух скачков потенциалов, равных по величине, но противоположных по знаку. Получающиеся суммарные токи очень малы. Поэтому для улучшения соотношения «сигнал — шум» применялась техника суммирования сигналов. Суммировались и усреднялись ответы от сотен и даже тысяч пар сигналов.

Каков источник зарегистрированных таким методом токов? Армстронг и Безанилья подробно доказывают, что это не токи ионов, приходящих из раствора. Следовательно, это токи смещения зарядов, являющихся структурной частью мембраны. Кейнес и Рохас [83] приводят следующие аргументы в пользу -того, что наблюдаемые токи являются токами смещения: 1) суммарный заряд, смещенный при включении деполяризующего потенциала, с большой точностью равен суммарном

страница 71
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить участок по новой риге
купить дешёвые бутсы
Мембрана гидроаккумулятора 50 л
скамья алюминиевая львы-с

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.03.2017)