химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

Na+ через мембрану. Перенос Na+ лимитируется числом частиц в состоянии В. Обозначим числа активирующих молекул в состояниях А и В через х и у, а число комплексов А • Са через s. Имеем

ЈNa = by.

Таким образом, исследование временных изменений проводимости при сдвиге ф сводится к изучению зависимости y(t). Модели отвечает схема реакций

A-Ca^Ca-f А Д В.

Имеем

К2 = k-2Jk2 = q ехр (— zay&~/RT), (4.57)

где q — фактор, не зависящий от поля. Кинетические уравнения имеют вид

у = k2x — k-2y, j

s-W-V. У (4.58)

x + y + s = N. J

Из изложенного выше следует, что пиковой Na-проводимо-сти соответствует значение у, близкое к равновесному значению ущ. В стационарных условиях, т. е. при у = s ~ О, из (4.58) получаем

*) Здесь и далее сами частицы мы также будем обозначать через А, В и т. д.

У = Уе, = N/( 1 + К2 + *Л*Са). (4-69)

где К\ = k-i/k]t Учитывая значение /С2, получаем *№ = kyeq = gNa> mJ[l + (1 + Vc.)

где ^Na.max = kN (k — коэффициент пропорциональности). Как мы видели, экспериментальная форма кривой gNa(q>) хорошо описывается формулой такого вида, если za & 3,5. Смещение кривой (4.60) вдоль оси ф при изменении сса дается условием

(1 + Vc.) q ехр (- ^f-) = const. (4.61)

Если К\ ^> ccii что согласуется с представлением о комплексах А ? Са как о резервуаре активных частиц [68], то из (4.61) следует

1п сСа — 2С^уГ — const (4.62)

и величина Дф при е-кратном изменении сс& равна RTjza^, что дает 7 мВ при za — 3,5. Это хорошо согласуется с опытом [71, 73, 75]. Такие же смещения кривой ?ма(ф) вызывают другие двухвалентные ионы: Mg++, Со++, Cd++, Ва++, Zn++ и Ni++. Очевидно, что они могут замещать Са++ в рассматриваемой модели..

Кривая ^Na(qp) смещается также при изменении рН [63]. При рН < 5,5 Дф = 13,5 мВ, при рН > 5,5 Дф = 1,3 мВ при е-кратном изменении концентрации Н+. Если ионы Н+ могут попарно связываться активирующими частицами в состоянии А, то их требуется в два раза больше, чем ионов Са+4\ Условие смещения (4.62) приобретает вид

In (1 + К\ [Н+]2) - zayST/RT const (4.63)

и, если /Ci[H+]2> 1, то

2 In [Н+] — zaУвеличение [Н+] в е раз равносильно уменьшению ф на величину

Дф = 2RT/za3T = 2RT/3$3T = 14 мВ,

что совпадает с опытными данными в области рН При малых [Н+], если /Ci[H+]2В нестационарных условиях решение уравнений (4.58) имеет вид

У (0 = Н- У\ ехр {гit) + у2 ехр (г2/). (4,65)

198

ГЛ. 4. НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Кривая, описываемая (4.65), имеет S-образную форму (рис. 4.26), что согласуется с видом экспериментальной кривой GNA(0- Константы ух и т\ зависят от параметров системы kit k-i, М, сСа. Подобрав численные значения констант, можно добиться полного согласия теоретической кривой (4.60) с экспериментальной. Аналитическое исследование y(i) позволяет установить зависимость начальной скорости изменения GNA(O) от ССА- Расчет дает эту начальную скорость [68]

йш (0) = -k_x NcCaK2/( 1 + К2). (4.66)

Опыт подтверждает линейную зависимость скорости падения

GNA от ССА при снятии деполяризации. Действительно, понижеу 1 ние ССА в пять раз от 112 до 22 мм уменьшает скорость изменения GNA также в пять

/ раз, а от 112 до 4,4 мм — в 25 раз. Из

/ формулы (4.66) следует также, что, ском/ пенсировав уменьшение ССА изменением Ф

/ так, чтобы произведение /Сг^СА оставалось

J постоянным, мы должны наблюдать умень » шение скорости падения GNA, потому что

^ входит еще и в знаменатель. Рис. 4.26. График ^а же модель позволяет рассчитать функции y(t). влияние сСа на кинетику подъема gNa при

возникновении деполяризации [68]. В согласии с опытом теория дает замедление скорости роста gNa при увеличении сс&Таким образом, модель объясняет большую совокупность фактов, относящихся к Na-проводимости клеточной мембраны. Можно думать, что сходный физико-химический механизм определяет и изменения К-проводимости.

Рассмотрим теперь инактивацию Na-проводимости возбудимой мембраны.

Ходжкин и Хаксли высказали две альтернативных гипотезы о природе повышения gN& [50]. Первая из них предполагает химическое превращение активирующих частиц после их перемещения из положения, которое они занимали при потенциале покоя. Вторая предполагает, что уменьшение g^& обусловлено перемещением особых инактивирующих частиц, постепенно блокирующих каналы проводимости. Вторая гипотеза принята в теории Ходжкина — Хаксли (см. стр. 179). Модель, предложенная в работе [67], исходит из первой альтернативы.

При потенциале покоя активирующие частицы находятся преимущественно в состоянии S, когда они связаны с Са++ и А, Эти состояния отвечают отсутствию Na-проводимости. При де

поляризации мембраны происходит переход А-*В в проводящее состояние, связанный с перемещением заряда z в полессф. Из состояния В активирующая частица может переходить в неактивное состояние С. Этот переход не связан с перемещением заряда. После снятия деполяризации происходит пе

страница 69
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
срок исковой давности при восстановлении на работе
Шкафы-витрины Бежевый купить
зеркала для мертвых зон
мюзикл мастер и маргарита в москве 2016

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)