химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ость «кальциевой гипотезы» связана со значением za в формуле (4.51). а всегда меньше 1, z для Са++ равно 2. Между тем из экспериментального значения za « 3,5 следует, что 2 4. Предположение о том, что в блокировке каналов участвуют пары ионов Са++ наталкивается на существенное противоречие — получается смещение кривой ?^а(ф), значительно превышающее наблюдаемое на опыте [67].

В работах [6, 19] исследовалось возбуждение мембраны аксона с помощью метода перфузии. Было установлено, что разбавление внешнего раствора изотоническим неэлектролитом повышает потенциал покоя. Аналогичное разбавление внутреннего раствора не оказывает влияния. Напротив, замена С1~ во

внешнем растворе на Вг~, SOI-и т. д. не влияет на потенциал покоя, а во внутреннем растворе она влияет на него. Следовательно, на внешней стороне мембраны имеется много фиксированных отрицательных зарядов, а на внутренней их мало. Возрастание внешней концентрации двухвалентных катионов стабилизует состояние покоя, а ее уменьшение приводит к заметным флуктуациям мембранного потенциала. Ионы Са4+ оказываются необходимыми для сохранения мембраны в состоянии покоя. На этих основаниях предполагается, что мембрана обладает свойствами катионообменника — в состоянии покоя доступные для обмена отрицательно заряженные центры на внешней стороне мембраны заняты двухвалентными ионами Са++. При стимуляции возникает ионный обмен. Процесс возбуждения можно считать подобным фазовому переходу макромолекул мембраны из одной устойчивой конформации в другую. Обмен ионов Са++ на Na+ развивается кооперативно. Возбуждение триггерно стимулируется переносом внутрь ионов Na+, замещающих внешние ионы Са++, причем изменяется физико-химическая структура мембраны.

Проведем, пользуясь методом молекулярного поля, анализ статистической модели возбудимой мембраны [67]. Представим мембрану как совокупность периодически расположенных ячеек, каждая из которых может находиться в проводящем или непроводящем состоянии. Проводимость мембраны пропорциональна доле ячеек, находящихся в проводящем состоянии. Предположим, что энергия взаимодействия двух соседних ячеек равна вп, если их состояния одинаковы, и ею, если они различны. Разность е = ец — ею является параметром кооперативности. Каждая ячейка может присоединить ион валентности г, который при перемещении из раствора в мембрану пересекает поле с разностью потенциалов acp. Присоединение иона изменяет энергию ячейки на U + zaехр [ve {2р - \)jRT] оо сс& ехр (- zayZTjRT), (4.54)

где v—координационное число. Это выражение совпадает с

(4.53) в отсутствие кооперативности (при е = 0). Из (4.54)

следует, что

dp j za а ve

d^STjRT) |p=o,5 2(2-pV * RT

za

а так как gN& со \ — p, то

d (y&"/RT)

d (&Na/ЈNa, max)

gNa = 0>5ЈNa, max 2 ^ ^

(4.56)

В отсутствие кооперативности, т. е. при {5 — 0, эта производная равняется 2сс/4. Как уже сказано, опыт дает za « 3,5. Такой же наклон кривой ёгыа(ф) можно получить из формулы (4.56) при любых га <С 4, если задать соответствующее значение pi > 0. Таким образом, наклон кривой gNa(cp) можно объяснить при 2 = 2. Однако смещение кривой при изменении сс& с этим не согласуется. Из (4.54) следует условие смещения кривой

1п сса — гщвГ^Т = const

и величина изменения ср при е-кратном изменении Сса равна Дф = 25/га (в мВ) независимо от значения р. Совпадение этого значения Дф с опытом получается лишь при za л* 3,5.

Отсюда следует, что одновременное объяснение двух, несомненно связанных друг с другом эффектов, — формы кривой ^ыа(ф) и смещения этой кривой при изменении cGa» нужно искать на основе другой модели. Резкое возрастание проводимости обусловлено перемещением внутри мембраны заряда величины 2^4, которое должно быть связано с десорбцией одного иона Са+4. Если заряд совершает в поле работу гссфЗ2", где га — 3,5, то для получения согласия с опытом надо принять близкое к нулю значение |3, т.е. малую кооперативность или ее отсутствие.

Модель, объясняющая основные экспериментальные факты, предложена в работе [68].

Допустим, что в мембране имеется N ячеек, каждая из которых содержит молекулу или группу молекул (активирующую частицу, способную находиться в состоянии*) А или В. Предположим, что переходы А ^ В связаны с совершением работы в электрическом поле. Такие переходы могут состоять в перемещении заряженной молекулы, в поворотах диполей или в конформационном превращении макромолекулы, приводящем к одновременному перемещению нескольких зарядов. Последний вариант подтверждается опытами, свидетельствующими о наличии структурных изменений мембраны во время увеличения проницаемости [76, 77]. Если z— суммарный заряд, перемещаемый при переходе А—?В, то работа моля частиц равна zay&~. Предположим, что в состоянии А частица образует комплексы А • Са с ионами Са++. В состоянии В активирующая частица обладает такой структурой или положением, что способствует прохождению иона

страница 68
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
настенные подставки для телевизора
диммер для светодиодных лент 12 вольт купить
курсы наращивание ногтей
электронные регуляторы оборотов rty

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.03.2017)