химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

р2, т. е.

Ф(^ + Д/)«<Ро + ф[ехр(-^/0)— l]exp[-Ј(/2 + A/)]^то включается Na-ток, дающий импульс (спайк), и наблюдается картина развития потенциала, показанная на рис. 4.24.

TI—момент начала локального ответа, T2—момент включения Na-тока, соответствующего большой отрицательной дифференциальной проводимости, TJ—момент отключения Na-тока,

Из уравнения (4.43) можно получить соотношение между пороговой силой тока / и длительностью его действия

E2gexp FX (/2 + ДО]

ДС v , • (4-44)

ехр t0J - 1

Так как t2—время достижения ср2 при пассивном росте потенциала, то из уравнения (4.32) следует

—ф— 7 —e*P{—-ct2)

и подстановка этого соотношения в (4.44) дает зависимость между силой тока и длительностью импульса

1-ЕЛ\\+ \ , ' ? (4.45)

При очень малых г0 получаем приближенно

Е2С ехр At")

to

= QAo,

(4.46)

где Q — количество электричества, проходящее через мембрану при очень коротких пороговых толчках тока. При очень большой длительности импульса пороговая сила тока равна /п — E$g. Эта величина является реобазой (см. стр. 166). Характеристическое время Ts определяется соотношением

(4.47)

С учетом уравнения (4.46) получаем

т, = -|ехр (-§- At).

Значение величины в точке /0 — xs равно

(4.48)

Л.

/п

— 1 1 ехр «g/c> д/1

, =т ехр l(g/C) А/1 - I '

(4.49)

Для аксона кальмара RC = 0,7 мс. Время At « 0,3—0,4 мс.

Подстановка этих величин в (4.49) дает 1,36—1,42; экспериментально найденное значеI ние равно 1,38 [66].

Соотношение «сила — длительность» в единицах реобазы имеет вид

1 ехр [(gfC) М\

In ехр [{gfC) t0\-\ ?

(4.50)

Форма кривой определяется теми же двумя независимыми параметрами g/C и At. Теоретическая кривая (4.50) представлена на рис. 4.25. На ней нанесены экспериментальные точки из работы [66].

На основе принятой модели показано, что развитие спайка на мембране аксона начинается с того момента, когда мембранный потенциал достигает величины, при которой дифференциальная проводимость отрицательна и превышает по абсолютной величине проводимость мембраны. Теория дает правильное соотношение между силой тока и длительностью импульса.

§ 4.4. АКТИВАЦИЯ И ИНАКТИВАЦИЯ НАТРИЕВОЙ ПРОВОДИМОСТИ

Обратимся теперь к модельной теории активации и инактивации Na-проводимости. Такая теория предложена в работах [67—70].

В опытах на аксоне кальмара, проведенных методом фиксации напряжения на мембране, Ходжкин и Хаксли установили экспоненциальную зависимость между величиной начального изменения мембранного потенциала ср и пиковым значением натриевой проводимости gNa [5i]. Изменению ср на 4—6 мВ в сторону деполяризации отвечает е-кратное повышение gNa- Можно предположить, что изменения ионной проводимости являются результатом влияния электрического поля на положение каких-то ионов в мембране. Считая, что проводимостьgNa пропорциональна доле этих ионов, смещенных мембранным потенциалом из исходного положения, получаем

а = gNa> max ? , (4 5U

&Na 1 4. ь ехр (- zaгде z — валентность гипотетического иона, а — число, выража^ ющее долю напряжения ср, действующего на ион при его перемещении, Ь — множитель, не зависящий от ср. В области <р-<0 получаем асимптотически

In gNa « const -f zay&jRT. (4.52)

Из Начального угла наклона экспериментальной прямой lngNa(cp) получается za « 6 [51]. Параметр га можно определить также из центральной части кривой (4.51) по ее наклону

В ТОЧКе gNa = 0,5gNa,max [67]. Формула (4.51) ХорОШО СОГЛЭсуется с многочисленными экспериментальными данными, полученными на различных аксонах [71—73]. Параметр za, найденный по (4.52), имеет, согласно этим работам, значения от 3,6 до 6, по (4.51) —от 2 до 4,4. Среднее значение za равно 3,5.

Как уже сказано (см. стр. 178), Ходжкин и Хаксли предполагали, что эти гипотетические ионы определяют активацию и инактивацию каналов для натрия и калия. Была высказана гипотеза о том, что эти ионы — ионы С а**. Действительно, известно, что изменения концентрации Са++ сильно влияют на возбудимость нервных и мышечных клеток [74] (см. гл. 5). Было показано, что при пятикратном изменении концентрации ионов Са++ кривые зависимости g^&, §к и инактивации от ср смещаются вдоль оси напряжения на 10—15 мВ. Понижение сса смещает кривые в сторону меньших ср. Концентрация Са++ в растворе сильно влияет на скорость уменьшения ?ка при снятии деполяризации. В цитируемой выше работе было выдвинуто предположение о блокировании каналов в мембране ио7 М, В. Волькенштейн нами Са++. Отношение доли р каналов, закрытых кальцием, к доле открытых каналов 1 —р

р/(\ — р) оо ССа ехр(— 2«ф#7RT), (4.53)

где аф — напряжение, под влиянием которого ионы Са++ перемещаются от внешнего раствора к месту закрытия канала. Если это место расположено в середине мембраны, то а = 0,5, если у внутреннего края, то а = 1,0. Согласно (4.53) е-кратное изменение tea эквивалентно изменению ф не менее, чем на 12,5 мВ (если а = 1,0). Между тем опыт дает от 4,5 до 9 мВ [71—73,75].

Вторая трудн

страница 67
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
компьютер напрокат москва
Фирма Ренессанс: лестницы оман - качественно, оперативно, надежно!
вешалка настенная с141
E30405

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.01.2017)