химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

я на единицу длины аксона и его радиус, удается вычислить скорость распространения как в немиелинизированном, так и в миелинизированном аксоне в разумном согласии с опытом. Полученные зависимости скорости от названных параметров следуют и непосредственно из соображений размерности.

Дальнейшее развитие теории распространения импульса проведено в работах Маркина, Чизмаджева и др. [35, 39, 55— 57, 98, 99].

Распространение возбуждения по немиелинизированному однородному волокну описывается общим уравнением

дд> (х, t) __ 1 д2ф (х, t) /

dt ~~ RC дх2 С '

(4.17)

где ф — потенциал мембраны, отсчитываемый от потенциала покоя, R — сумма внешнего и внутреннего сопротивлений на единицу длины волокна, С —емкость, отнесенная к единице длины волокна, / — ионный ток, текущий через мембрану (также отнесенный к единице длины волокна). / > 0, если ток течет наружу.

Ионный ток— знакопеременная величина. Сразу по достижении порога он течет внутрь волокна, а спустя некоторое время меняет направление и течет наружу. Действительно, потенциал мембраны после прохождения импульса возвращается к исходному значению. Соответственно делается наиболее простое предположение о токе, текущем через мембрану при ее возбуждении. Ионный ток аппроксимируется двумя прямоугольными «столиками» (рис. 4.16). Импульс тока, направленный внутрь, имеет модуль j\ и продолжительность ti, следующий за

ним импульс /2 направлен наТон,мА РУжу и имеет продолжитель50 J250

ность т2. В работах [53, 54] в сущности рассматривается лишь импульс \\. Кроме того, учитывается утечка тока через пассивную проводимость мембраны, дающая вклад (p/rm, где rm—сопротивление мембраны единицы длины аксона в состоянии покоя.

Таким образом, проблема четко сформулирована как задача математической физики. Ищем волновое решение уравнения (ср. стр. 180). Вводим координату I = х — vt, где v — скорость распространения импульса. Уравнение (4.17) переписывается в виде

Ј0L + vRC^-Rni)

о.

(4 Л 8)

При условии Ф(°О) = 0 и условии конечности СР при ?—?—СО решения уравнения (4.18) записывают следующим образом: В области I > О

(4.19)

ф ® ~ 2В{А + В) ^1 + h еХр I- V <Т1 + ^ (Л + В^ ~ (/] + /2) ехр [- от, (А + В)]} ехр [— (А + В)|]

(здесь и далее А = %vRC, В = (lUv2R2C2 + Щгт)ъ). В области — o^s^g^O

*Р ® = 2В (А + в) & ехр [" v (Tl + %2) (Л + В)] " (/i + h) ехр [- от, (Л + В)]} ехр [- (Л + В) |] - 2В (В - Л) ехР КВ - Л> И + /?„/,. (4.20)

В области — e(ti -f т2)^? ^fti

<р = ад (if- л) ^ + 'h) ехр [yTi (в ~ л^ ~м ехр кв ~ л> а +

+ 2Д (Л + В) 6ХР l~ V (Tl + Т*> (Л + В) "~ (Л + В) а - Гтк' (4*21)

В области | ^ — v (ti 4- *2) <Р ® = 2Д (/_ Л) 1(11 + W ехр [ot! (В - Л)] - )2 ехр [о (т, + т2) (Л - Л)] - /,} ехр [(В - Л) ?]. (4.22)

Приравнивая напряжение <р(0) в точке, где включен ток, порогу возбуждения q/, получаем уравнение для скорости v

2В (Д В) (/i + /2 ехр [- v (т, + т2)(Л + В)] - (h + /2) ехр [- t>X\ (Л + В)}} = <р'. (4.23)

Надо еще учесть, что при возбуждении заряд, протекающий в одном направлении, равен заряду, протекающему в другом направлении

iiti = №• (4.24)

Уравнение (4.23) относительно У имеет два решения. На рис. 4.17 показаны кривые ф'(и) для трех значений проводимости утечки gv. Принятые параметры (аксон кальмара): /1 — 63 мкА, /2 = 40 мкА, TI — 0,35 мс, т2 — 0,55 мс, С = 0,157 мкФ/см, удельное сопротивление аксоплазмы р = 50 Ом • см, диаметр аксона d — 0,05 см, ф'= 18,5 мВ. Прямая ф' = 18,5 мВ пересекает кривую Ф'(У) в двух точках при достаточно малых значениях gy.

Считая экспоненты близкими к единице, находим большую (ui) и меньшую (v2) скорости

„ _ H/(VL~ (H/('RC2)~L/(RMRC))4> * ^'1Ь)

Пренебрегая проводимостью мембраны в состоянии покоя, т. е. положив гт -> 00, находим

°°={утТ' <4-27>

что совпадает с формулой Компанейца. Зависимость vx(d) слег дует из того, что /1 ~ d, R ~ d~2, С ~ d. Получаем у~4Ч% 479 рогласуется с опытом.

Решение vi устойчиво, и2 — неустойчиво. Пусть скорость v\ возросла на некоторую малую величину. Тогда, как видно из рис. 4.17, потенциал в средней точке импульса уменьшится и окажется ниже порогового значения q/. В результате импульс замедлится. Если же V\ уменьшится, то потенциал в передней точке будет превосходить порог и возбуждение начнет распространяться быстрее. Для v2 справедливы обратные соотношения.

При расчете по формуле (4.27) при указанных значениях параметров получаем of — 23 м/с;

\/ГО

v2

при расчете по формуле (4.25) с учетом опытного значения ГТ = = 6,37 • 103 Ом • см — v\ = 21,5 м/с. Опыт дает i»i = 21,2 м/с. Совпадение превосходное (дальнейшие подробности см. в цитированных работах).1

2-g =1 Ом

= 0;

1-g,

см

.2

'У ?5,74 Ом

— I

см

Таким образом, теория показывает, что скорость распространения импульса определяется электрическими и геометрическими параметрами аксона и правильный результат получается практически независимо от формы исходного импульса. Для решения задачи о скорости распространения нет надобности п

страница 64
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
прокат vip автомобилей
bm-e17-f-sf345-ef345-g220 схема подключения
удаление царапин
евросеть купить билет на руслан и людмилу

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.11.2017)