химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ие» мембраны) натриевая проводимость gNa сначала быстро растет от нуля до 25-10"3 Ом-1-см-2, а затем убывает (рис. 4.14) [3]. Калиевая проводимость медленно возрастает, следуя S-образ-ной кривой, и через 5—6 мс достигает постоянного уровня. При реполяризации мембраны gNa убывает значительно быстрее, чем ?к- При различных смещениях мембранного потенциала наблюдается закономерное изменение кривых gNa(0 и СО-Калиевая и натриевая проводимости мембраны аксона существенным образом зависят от присутствия ионов Са++ (см. §4.3).

Удовлетворительное описание наблюдаемых изменений удалось получить при несколько искусственных предположениях [48, 50, 51]. Ходжкин и Хаксли исходили из того, что К+ может проходить через мембрану лишь в том случае, если к опреде-л*еттному ее у ч а стку *"ТТШГ в л ия н ИПЛЙГ электрического поля подойдут четыре однозарядные-частицы. Проводимость для К+ равна где gK — максимальная проводимость, п < 1—вероятность подхода предполагаемой частицы. Кинетическое уравнение для п имеет вид

Л = АП(\ -д)-р>, (4.9)

где константы скорости АП и $п при постоянной концентрации ионов Са"14- зависят только от мембранного потенциала. При возрастании положительного потенциала внутри волокна АП увеличивается, рп — уменьшается.

при деполяризации мембраны на 56 мВ\

Сплошные линии — проводимость при длительной деполяризации, пунктир — проводимость при реполяризации мембраны через 0,6 и 6,3 мс.

Следующее предположение состоит в том, что натриевый канал открывается, если одновременно в данный участок попадают три активирующих частицы и удаляется одна блокирующая. Обозначив вероятность прихода активирующей ча'стицы через Т и вероятность удаления блокирующей частицы через/г, получаем

Для Т и H записываются уравнения, аналогичные (4.9):

Т = АТ(\ — Т) — $ТТ, (4.11)

Л = аА(1 -Щ — рлЛ- (4.12)

Когда внутренняя часть аксона становится положительной, АТ и р*ь возрастают, рт и AH убывают.

Дга^иксированнд^^апряжени аир постоянны; следовательно, N, Т и H экспоненциально зависят от времени.

Расчет кривых зависимости gK и g^a от / и ср по формулам (4.8)—(4.12) дает прекрасное согласие с опытом.

Полный мембранный ток дается выражением (ср. (4.7))

/ = С

dt

+ (ф — Фк) ЁуЛ" + (Ф — Фка) 8цлт3Ь + (ф - Фу) ?у, (4.13)

где С — емкость мембраны на единицу площади.

Первый член (4.13)—емкостный ток, gy — проводимость для

ионов С1~ и других ионов, отвечающая утечке. Вызовем пот тенциал действия коротким

Tf" импульсом. После окончания

раздражения и радиальный и

продольный токи в данном

участке аксона равны нулю.

Следовательно, 1 = 0 для

t > 0. Зависимость ф(0 находится из (4.13), если взять в

качестве граничного условия

начальное значение ср. Теория

дает хорошее согласие с опытом (рис. 4.15) [3].

Рис. 4.15. Распространяющиеся по- Рассмотрим некоторый учатенциалы действия. сток аксона длиною /. Радиус

а-хеория, б-опыт, (аксон кальмара при акСоплазмЫ равен Я, ее СОпротивление Ra. В стационарном состоянии ток, втекающий в рассматриваемый участок, равен нулю. Имеем

где / дается уравнением (4.13). В левой части (4.14) фигурирует дивергенция продольного тока, справа — мембранный ток. Если импульс распространяется со скоростью v, то справедливо волновое уравнение

дх* о2 dt2 ^А0)

и из (4.13) —(4.15) следует уравнение Ходжкина — Хаксли

+ (Ф-Ф1г)^. (4.16)

Численное решение (4.16), отвечающее конечным значениям ср, дает скорость и, хорошо совпадающую с опытной. Так, для аксона кальмара скорость, вычисленная с помощью опытных значений а, Ra, С, фк, фНа, gK, gNa, gy равна 18,8 м/с. Эксперимент дает 21,2 м/с. При этом значении v потенциал после окончания спайка возвращается к уровню покоя.

Теория Ходжкина — Хаксли привела к несомненному успеху. Однако она чрезмерно сложна. В теории фигурируют четыре параметра: ф, п, т, h из которых лишь ф имеет прямой физический смысл и может быть измерен. Приведенное толкование величин п, т, h имеет лишь условный характер.

В ходе дальнейших исследований удалось разделить и упростить задачу. Оказывается, что при расчете скорости распространения импульса можно отвлечься от его точной формы и рассмотреть движение импульса по электрическому кабелю, образуемому мембраной аксона и характеризуемому определенными значениями сопротивления и емкости. Индуктивность волокна существенной роли не играет [52]. Соответствующие подходы реализованы, в частности, в работах Компанейца [53, 54]. Предполагается, что при распространении импульса можно различать четыре фазы. Во-первых, разность потенциалов возрастает от своего значения в покое ф0 до порогового значения ф'. Во-вторых, она возрастает с ф' до ф* — до потенциала действия. Затем система возвращается к исходному потенциалу ф0, и, наконец, переходит в рефрактерное состояние. Скорость распространения одиночного импульса определяется лишь первыми двумя фазами, в которых потенциал нарастает. Задавшись прямоугольным начальным импульсом тока и учитывая значения емкости и сопротивлени

страница 63
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
скамья уличная кованные дуги 1500х780х450
кипиа приточных установок купить
крайслер конкорд замена на пламегаситель
кровати раскладушки купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(16.12.2017)