химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

лектродов пропускается постоянный ток, создающий мембранную разность потенциалов. При больших токах в системе возникают периодические колебания мембранного потенциала и сдвинутые по фазе колебания уровня жидкости. Это—нелинейные электрокинетические явления, которые рассматриваются в гл. 8. Здесь мы укажем, что на основе модели Теорелла была построена протяженная система, в которой волна возбуждения распространялась вдоль мембраны [38]. Теория распространения возбуждения в системе Теорелла развита в работах [39] (см. также [35]).

Электрохимические модели не адекватны мембранной системе аксона. Однако решение соответствующих задач математической физики имеет единую основу. Поэтому теория распространения нервного возбуждения действительно оказывается во многом подобной теории распространения возбуждения в указанных моделях (см. [40]).

Нервное возбуждение можно разбить на ряд стадий. Процесс начинается с локальной генерации потенциала действия. Далее импульс распространяется по нервным волокнам — аксонам — и по синцитиям, т. е. по системам, состоящим из многих волокон, причем импульс может переходить с одного волокна на другое. Синцитиальное строение свойственно гладким мышцам, выстилающим полые органы животных. Нервное возбуждение переходит от одного нейрона к другому посредством синапти-ческой передачи, природа которой представляет особую проблему.

Прежде чем рассмотреть генерацию импульса, определяемую физико-химическими процессами в активной мембране, обратимся к физической трактовке распространения импульса. Эта задача в некоторых отношениях имеет более простой и определенный характер. Она исследовалась в ряде теоретических работ, основанных на различных моделях возбуждения. Укажем, в частности, на модель Рашевского [41], в которой вводились два параметра. Эта модель позволяла описать распространение возбуждения, исходя из того, что каждая область нервного волокна после достижения порога генерирует постоянный продольный ток. Сходная модель принадлежит Раштону [42], рассмотревшему эквивалентную электрическую схему мембраны. Вайнберг показал, что для определения скорости распространения импульса нет надобности детально рассматривать его генерацию [43].

В работах Насонова развита так называемая градуальная теория нервного импульса, согласно которой по мере увеличения интенсивности раздражения постепенно нарастает электрическая реакция [44] (см. также [45]). Существенным результатом этих работ было предсказание возможности существования двух бегущих импульсов — устойчивого и неустойчивого. Необходимо также указать на модельную теорию, предложенную в работах [46—49], в которых движущийся импульс представлялся генератором э. д. с, включаемым при достижении порогового потенциала, причем вводилось входное сопротивление невозбужденной области и внутреннее сопротивление генератора. Были получены важные качественные результаты. Скорость распространения импульса удалось вычислить путем введения еще одного параметра [41].

Важное значение имели работы Ходжкина и Хаксли [3, 50]. Они решали всю проблему теоретического расчета как формы потенциала действия, так и скорости распространения импульса в аксоне.

Исходное уравнение для мембранного тока, возникающего в однородном участке в ответ на изменение потенциала, можно написать в виде

/„ = С 4f + /„ (4.7)

где <р — разность потенциалов между обеими сторонами мембраны аксона, С-^г— емкостный ток, связанный с изменением плотности ионов на наружной и внутренней поверхностях

мембраны, — ионный ток, определяемый движением через мембрану заряженных частиц. В аксоне кальмара U состоит из токов ионов Na+ и К+ (/NS И /К) И тока утечки /.

Ходжкин и Хаксли показали экспериментально, что эти ионные токи линейно зависят от соответствующих разностей потенциалов

н т. д. Теория Ходжкина н Хакслн основывается на раздельном рассмотрении калиевого и натриевого компонентов, ионного тока [51]. Для их измерения применялся метод фиксации напряжения (voltage clamp). Воспользуемся моделью, показанной на рис. СТО. Замыкая мембрану металлической проволокой, можно резко уменьшить мембранный потенциал до нуля. Конденсатор С разряжается и после этого ток создается лишь ионами, проходящими через Rna и /?к- При резкой деполяризации мембраны до некоторого значения потенциала, лежащего между 20 и ПО мВ, общий ионный ток сначала представляет собой входной ток Na+ по градиенту концентрации, спустя пример/но 1 мс этот ток уменьшается н возникает выходной ток К+. Если общая разность потенциалов равна q>Na натриевый ток направлен наружу. Разделение тока на компоненты можно провести, изменяя концентрации ионов Na+ и К+. На рис. 4.13 показаны наблюдаемые кривые I (t) [3]. Если аксон погружен в морскую воду, полный ток / = /Na + ^K изображается кривой /. При замене Na+ холи-ном наблюдается чистый калиевый ток (кривая 2). Разность этих двух кривых 3=1— 2 дает /Na- При быстром изменении потенциала внутри волокна на +56 мВ («короткое замыкан

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение автокаду с нуля в одинцово
ремонт холодильника Gorenje RK 63395 DW
посуда fissler paris
курсы по вязанию крючком

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)