химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

также § 3.6). Перфузионные опыты показывают, что потенциал покоя действительно регулируется ионами калия.

При указанной замене КС1 на NaCl и значительном увеличении концентрации К (до 600 мМ) создается положение, обратное нормальному, и внутренняя часть волокна заряжается положительно, а не отрицательно по отношению к наружной среде. И в самом деле, при заполнении волокна, погруженного в изотонический раствор КС1, таким же раствором NaCl внутренний раствор заряжен положительно по отношению к наружному и ф составляет 50—60 мВ.

Прямые опыты с мечеными атомами показывают, что проведение импульса связано с возрастанием скорости движения калия и натрия по градиентам концентрации. В гигантском аксоне каракатицы Sepia при каждом импульсе наблюдается входящий поток Na+, равный 10,3-10~12 моль/см2, и выходящий поток 6,6-Ю-12 моль/см2. Чистый вход Na* 3,7-Ю-12 моль/см2 за импульс примерно равен выходу К+. Действительно, для изменения напряжения конденсатора емкостью 1 мкФ на 120 мВ нужен заряд 0,12* Ю-6 Кл, что эквивалентно 1,3-Ю-12 моль/см2 одновалентного катиона. Таким образом, измеренный вход Na+ более чем достаточен для возникновения потенциала действия.

За один импульс в немиелинизированном аксоне через 1 мкм2 поверхности проходит около 20 000 ионов Na*. В миелинизиро-ванном аксоне за один импульс через каждый перехват Ранвье входит 6-Ю6 ионов Na+. Площадь мембраны в перехвате примерно равна 20 мкм2, следовательно, через 1 мкм2 проходит 300 000 ионов Na+. Плотность ионного тока в перехвате примерно в 10 раз больше, чем в немиелинизированных гигантских аксонах.

Мембранная теория встречается, однако, с трудностями при попытках объяснить тепловые явления в нерве. Согласно мембранной теории генерация импульса происходит за счет свободной энергии, определяемой градиентом концентрации ионов Na+. Если перенос ионов адиабатичен, то система, совершая электрическую работу, должна охлаждаться. Однако оказалось, что во время генерации импульса сначала происходит нагревание нерва, за которым следует охлаждение [23]. Аналогичное явление наблюдается при разряде электрического органа угря на внешнее сопротивление [24]. Эти тепловые явления до сих пор не объяснены. Несомненно, что мембрана аксона представляет собой диссипативную систему, и можно думать, что к рассмотрению генерации нервного импульса применима неравновесная термодинамика. Соответствующая теория еще не построена, она должна описать и теплопродукцию нерва. Подлинное объяснение этих явлений требует, однако, раскрытия их молекулярных механизмов.

В заключение приведем электрические характеристики мие-линизированного нервного волокна лягушки (табл. 4.3) [3],

Прежде чем исследовать процессы, определяющие генерацию нервного импульса, рассмотрим его распространение. Известны более простые электрохимические процессы, весьма сходные с движением нервного импульса. Их изучение весьма поучительно. В частности, такой процесс происходит при погружении железной проволоки в концентрированную азотную кислоту. Железо при этом не растворяется, так как на его поверхности образуется пассивирующая пленка окисла. Если разрушить пленку в каком-нибудь месте, то идет бурная реакция растворения. Этот процесс распространяется вдоль проволоки, движется фронт активации, за которым следует фронт репассива-ции. Оствальд первым обратил внимание на сходство этого процесса с распространением возбуждения по аксону [25]. Далее явление было подробно изучено Лилли [26], именем которого была названа эта модель. Действительно, процесс характеризуется пороговым значением тока, наличием рефрактерности и т. д. Электрохимия явления была изучена Бонхеффером и Феттером (см. [27]), Бонхеффер начал соответствующие теоретические исследования [28, 29] (см. также работы Ямагивы, посвященные этим явлениям в сложных геометрических структурах из неоднородных проволок [30], работу Смолянинова [31] и др.).

Модель Лилли была исследована теоретически на основе рассмотрения физико-химических процессов [32—35].

Процесс активации начинается при пороговом значении потенциала, ниже которого окисная пленка устойчива. Разрушение пленки происходит неравномерно, площадь пассивных участков сокращается, так как растворение железа способствует дальнейшей активации поверхности. Далее возникает репасси-вация, так как накапливающаяся азотистая кислота усиливает окислительную активность азотной кислоты. Потенциал снижается и наконец становится ниже порогового. Распространение импульса активации объясняется действием локальных токов, текущих из зоны активного растворения железа и запускающих механизм активации. Теория раскрыла аналогию модели Лилли и распространения нервного импульса. Получено количественное согласие с опытом (см. [36]).

Другая электрохимическая модель, проявляющая свойство возбудимости — мембранный осциллятор Теорелла [37]. Система состоит из двух ячеек, заполненных электролитом разной концентрации и разделенных мембраной из пористого стекла, содержащей связанные отрицательные заряды. С помощью внешних э

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
https://wizardfrost.ru/remont_model_5382.html
ремонт чиллеров korf в москве
деревянный стол с металлическими ножками
Рекомендуем фирму Ренесанс - винтовая деревянная лестница - качественно, оперативно, надежно!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.08.2017)