химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ов, моделирующих непрерывный кабель. Сопротивление R характеризует аксоплазму, наружный раствор имеется в большом избытке и изображается проводником без сопротивления. Натриевая и калиевая «батареи» <§?Na и &^ определяют генерацию импульса, добавочная «батарея» S"Y ответственна за движение других ионов, не изменяющееся при возбуждении.

Таким образом, распространение импульса представляет собой самоподдерживающийся процесс, подобный горению бикфордова шнура. Очевидно,

что процесс этот сводится к пР ^— ^ пр

превращению химической ^^^-/УУ^

энергии в электрическую. * + - . а

Как уже сказано, рас- + пространение импульса в ШШМммиелинизированном волокне происходит быстрее, чем РирГ 4.TTj Схема сальтаторного проведев немиелинизированном. До- ния импульса.

КазаНО ЧТО В МИеЛИНИЗИ- пР—перехват Ранвье, м — миелии, а —аксорованном аксоне проведение импульса является сальтаторным, т. е. происходит путем перескока импульса от одного перехвата Ранвье к другому. Калиевые и натриевые каналы открываются и закрываются только в перехватах Ранвье — миелинизированные участки хорошо изолированы. Миелин имеет малую емкость, чем и объясняется большая скорость проведения импульса. Схема сальтаторного проведения импульса показана на рис. 4.11. ^

Прямые доказательства сальтаторной теории, впервые предложенной Лилли [16], были получены в работах Кубо, Оно и Юге (см. [17]). В одиночном нервно-мышечном препарате, погруженном в раствор Рингера, пороговая величина стимулирующего тока зависит от расстояния между стимулирующим микроэлектродом и перехватом Ранвье. Она имеет наименьшее значение, если микроэлектрод помещен непосредственно в перехвате. Количественная теория этого эффекта была развита Та-саки (см. [6]).

Обозначим потенциалы трех последовательных перехватов — 1, 0 и 1 буквами гр_ь гро и Если миелин представляет собой идеальный изолятор, то ток, протекающий внутри аксона от 1 к 0, пропорционален ГР1— гро, от 0 к —1—пропорционален г|р~i — гро. Через перехват 0 идет ток i, пропорциональный (гр! — гро) -f- (ip_j — %,) • Имеем

< = -JF{(*-,-?,) + (*,-**,)}. (4-2)

где R — сопротивление между двумя соседними перехватами (оно равно примерно 20 МОм).

Расстояния между микроэлектродом и перехватами 0, 1 и —1 равны х0, Х\, Х-\. Разность потенциалов, создаваемая микроэлектродом, дающим ток /, равна

Ф /-&-. (4.3)

где р — удельное сопротивление среды (для раствора Рингера оно равно 100 Ом-см). Из (4.2) и (4.3) получаем

0, т. е. (4.5)

,_/.J> (-L__L !_) (4.4)

и если микроэлектрод очень близок к перехвату

Хи Х~\ > Xq, то

2nR х0

В опытах варьировалось расстояние х0 и при каждом значении Xq определялась величина /, отвечающая критическому значению i = ic. Опытные данные действительно согласуются с линейной зависимостью / от х0

I= — tcx0. (4.6)

Установлено, что факторы, блокирующие распространение импульса (кокаин, уретан, ультрафиолетовое облучение), действуют именно на перехваты Ранвье, но не на участки между ними.

Прямые и строгие доказательства сальтаторной теории получены в работах Тасаки и его сотрудников [б, 18, 19]. Основной опыт ставился на одиночном волокне, лежащем в трех каплях

раствора Рингера, разделенных двумя воздушными промежутками, расстояние между которыми равнялось приблизительно 1 мм (рис. 4.12) [3]. В первом опыте (рис. 4.12, а) в средней капле находилась только миелинизированная часть аксона, во втором (рис. 4.12,6)—в средней капле находился перехват Ранвье. Измерялся радиальный ток. Через сопротивление R проходит ток, равный il2— г2з, где i\2 — ток, текущий в наружной цепи от капли / к капле 2, i23 — от капли 2 к капле 3. Эта разность равна току, входящему в волокно из капли 2.

12 3

Рис. 4.]2. Мембранный ток:

а—через участок аксона, расположенный между перехватами Раивье, б —через перехват Ранвье. Отклонение осциллограммы вверх соответствует выходящему току.

В первом опыте радиальный ток направлен наружу, что объясняется пассивным разрядом миелинизированного участка через перехват. Правый перехват разряжается позже левого, соответственно на осциллограмме видны два пика. Во втором опыте первая фаза тока направлена наружу, что означает пассивную деполяризацию перехвата. Во второй фазе ток направлен внутрь — перехват Ранвье находится в активном состоянии. Эти опыты однозначно подтверждают теорию (дальнейшие подробности см. в [3, 6, 18, 19]).

Мембранная теория в целом непосредственно подтверждается опытами с перфузией аксонов. Оказалось возможным выдавить аксоплазму из гигантского аксона Loligo без повреждения мембраны и заменить аксоплазму искусственными растворами (см. [3, 6, 20—22]). Перфузированные аксоны способны проводить до 105—106 импульсов в течение нескольких часов.

Потенциал покоя исчезает при равенстве наружной и внутренней концентраций калия. При замене в аксоплазме КС1 на NaCl потенциал покоя падает до нуля. В то же время потенциал покоя малочувствителен к концентрациям К+, меньшим 20 мМ (см.

страница 60
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда аппаратуры для презентаций
carrara светло-голубая
Биотуалет WEEKEND 7011 серый с вентилятором
компюоереые курсы процти в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)