химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

меет молекулярно-кинетический характер. Реальная молекулярная узнающая система, фермент, предназначена не только для узнавания сигнала, но и для его достаточно быстрого преобразования. Степень специфичности узнавания, вообще говоря, симбатна степени связывания субстрата, т. е. выражается свободной энергией взаимодействия. Если выигрыш свободной энергии слишком велик, то прочность фермент-субстратного комплекса может быть настолько большой, что число оборотов фермента окажется чрезмерно низким. Необходимо оптимальное соотношение между стабильностью и скоростью преобразования [12]. Эта ситуация с особенной ясностью проявляется в более простых случаях узнавания в полинуклеотидах и нуклеиновых кислотах. Приведем две таблицы, заимствованные из [12].

Табл. 1.1 характеризует точность узнавания азотистых оснований РНК. Комплементарные пары АУ и ГЦ оказываются действительно наиболее прочными; так, АУ значительно прочнее АА или УУ. Однако возможно образование и некомплементарных пар, что и является одной из важнейших причин мутагенеза.

Константы стабильности достаточно низки, вследствие чего образование пар в полярных средах затруднено.

Таблица 1.1

Константы ассоциации Касс при спаривании оснований в неполяриых растворителях С6Н6 н СС14 при 25 °С (2', 3*, 5'-0-замещенные рибонуклеознды) [12]

Ччч. ССЬ

CjHe N. —1

моль

У А Ц г

У 15 45 550 < 50 < 10г

А 150 8 22 <50 < 103

Ц < 28 < 28 28 50 > 10*

Г < 1,12- 10s < 1,2 • 10* 3 - 10* 1,2 • 103 ~ 10э

Полужирным шрифтом показаны значения f(&cc в растворителе С«Нв, курсивом — в CCI4.

Табл. 1.2 свидетельствует о преимуществах в узнавании триплетов. Дублеты обладают слишком низкими значениями КаСс-Кодоны, содержащие более трех нуклеотидов, напротив, дают слишком прочное связывание. Время жизни пары кодон — анти-кодон не должно превышать нескольких миллисекунд, так как в противном случае оно будет лимитировать скорость работы каталитической системы.

Как указывает Эйген [12], константы стабильности для комплементарных триплетов, входящих в состав олигомерных двойных спиралей, содержащих более чем четыре звена, заметно меньше, чем для триплетов и квадруплетов. По-видимому, это объясняется лучшими возможностями для вертикальных (stacking) взаимодействий в случае коротких экспонированных последовательностей, т. е. возможностями конформационных перемещений, приводящих к оптимальному связыванию. В молекулярном узнавании отчетливо проявляются кооперативные конформационные свойства биополимеров.

Характеристики узнавания, определяемые константами стабильности, относятся, конечно, лишь к термодинамическому равновесию. Биологические процессы редупликации ДНК, транскрипции и трансляции — кинетические процессы, идущие с участием соответствующих ферментов ([1], гл. 8, 9). В их основе лежит узнавание ДНК ДНК-полимеразой, лигазами, РНК-поли-меразой, узнавание мРНК и тРНК рибосомой.

Для кинетических процессов существенны не только относительные глубины минимумов свободной энергии, отвечающих

однажды введенном антигене и отвечают на его вторичное введение усиленной выработкой антител. Эти важные процессы, имеющие непосредственное отношение к общей проблеме клеточной дифференциации, рассмотрены в § 9.11. Здесь мы остановимся на структуре антител и антигенов и их взаимодействиях, определяющих молекулярное узнавание.

Антитела (AT) представляют собой белки, относящиеся к группе иммуноглобулинов. У человека имеется пять основных классов иммуноглобулинов, обозначаемых IgG, IgM, IgA, IgD, IgE, в свою очередь разделяемых на подклассы [15]. Важнейшими являются IgG. Их молекулярный вес равен примерно 150 000, константа седиментации 75. IgM имеют молекулярный вес (9—10) -105, константу седиментации около 195. IgM, по-видимому, представляют собой пентамеры IgG.

С помощью ряда химических и физико-химических методов установлена схема строения макромолекулы IgG [16, 17]. На рис. 1.1 показана схема строения IgG кролика по Портеру [15, 18]. Молекула состоит из двух тяжелых цепей, обозначаемых -у,

у

Л r-s-Т=ЙР \i-s-s-1 L-S-S-1 i-s-s-1 с г

ч

Рис. 1.1. Схема строения антитела IgG по Портеру.

и двух легких, обозначаемых в зависимости от типа AT к или X. Их молекулярные веса равны соответственно 53 500 ±4000 и 23 800 ± 100С (кролик), а числа аминокислотных остатков 446 и 214 (последние числа относятся к миеломному белку человека IgG, первичная структура которого была полностью расшифрована [19]).

Белковые цепи в молекуле IgG связаны дисульфидными мостиками, показанными на рис. 1.1.

Структура молекулы IgG была установлена, в частности, в результате ее расщепления на отдельные полипептидные цепи под действием различных химических агентов и протеолитиче-ской фрагментации. Схема фрагментации IgG папаином, установленная Эдельманом, показана на рис. 1.2 [15].

AT к самым различным антигенам (АГ) характеризуются принципиальным единством строения — схема, приведенная на рис. 1.1, универсаль

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Раскладушки Зелёный купить
пристижные курсы по зарплате и кадрам в москве
полки из металлической сетки
дверные петли скрытой установки kubica москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)