химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

{ \

0 5 10 1S Длительнисть импульса, ме Ф

}

||

|| ||

)' о

I1

II 11

I 1

II 1 1

' Г 1 1

1 I

1

1

J 1 Г

) T 1

/ . 1 . 1

1

( 1 F

—Г-

Возбуждение мембраны аксона. б—подпороговые иТйгпульеы, в —пороговый затухающий импульс, г —появление ПОТЕН-лз действия яри надпороговом импульсе, ПУНКТИРОМ доказан перемещающийся импульс.

рефрактерном состоянии, т. е. не может быть возбуждено вновь. Затем следует относительное рефрактерное состояние, В таком состоянии заметно увеличено значение порогового потенциала и может возникнуть лишь медленно распространяющийся импульс. Продолжительность всего рефрактерного состояния варьирует от одной до нескольких миллисекунд.

В состоянии покоя аксоплазма имеет отрицательный заряд по отношению к внешней среде, характеризуемый потенциалом покоя около 80 мВ. Пороговое возбуждение при этом имеет потенциал, примерно равный —50 мВ, а потенциал действия при надпороговом возбуждении равен потенциалу противоположного знака, составляющему около 40 мВ. Это изображено схематически на рис. 4.7 [4].

Прохождение импульса определяется изменением состояния мембраны аксона при ее стимуляции. Как уже говорилось, в состоянии покоя клеточной мембраны в результате активного транспорта ионов концентрация ионов К+ в цитоплазме (аксо-плазме) значительно превосходит их концентрацию во внешней среде, а для ионов Na+ ситуация противоположна^ В табл. 4.2 [3] приведен состав аксоплазмы аксонов Loligo и состав плазмы крови, характерный для внешней среды, и близкий к нему состав морской воды.

Таблица 4.2 Концентрация ионов н других веществ в аксонах Loligo

Концентрация, ммоль на I кг НаО

Вещество аксоплазма кровь морская вода

к+ 400 20 10

Na+ 50 440 460

СГ 40-150 560 540

Са++ 0,4 10 10

Mg++ 10 54 53

Изэтионовая кислота 250 — —

Аспарагнновая кислота 75 — —

Глутаминовая кислота 12 — —

Янтарная н фумаровая кислоты 17 — —

Ортофосфат 2,5-9 — —

АТФ 0,7-1,7 — —

Аргннннфосфат 1,8-5,7 870 г/кг —

Вода 865 г/кг

966 г/кг

При наложении на мембрану стимулирующего потенциала вначале увеличивается ее проницаемость для ионов Na+, в состоянии покоя значительно меньшая проницаемости для ионов К+. Ионы Na+ входят в аксон, в результате чего внутренняя по

In / РКСК + PNacNa + ^C^CI \ (, п

*КСК ^ *NacNa ^ rClcCI '

верхность мембраны изменяет знак своего заряда с отрицательного на положительный. Иными словами, происходит деполяризация мембраныД Если воспользоваться для выражения разности потенциалов на двух сторонах мембраны аксона формулой (3.105)

ф = Д-ф =

то состояние покоя мембраны характеризуется следующим отношением ионных проницаемостей:

Рк ' ^ма •" Ра = 1 : 0,04: 0,45.

В состоянии возбуждения, отвечающем генерации потенциала действия, имеем

^к - ^Na: Pci = I : 20: 0,45.

Подчеркнем, что истолкование возбуждения как результата изменения ионных проницаемостей является феноменологическим и не раскрывает молекулярный механизм процесса.

Наружная cpeffa

Активный, .

участок л/гст

Импульс —

Рл^_4Ж Электрические токи, возникающие при деполяризации мембраны

аксона.

При деполяризации мембраны возникают токи, замыкающиеся через наружную проводящую среду (рис. 4.8) [5]. Они возбуждают следующий участок аксона.

Таким образом, согласно мембранной теории при генерации импульса в мембране аксона открывается некий «канал», сквозь который ионы Na+ проникают внутрь аксона, вызывая деполяризацию мембраны. Во время генерации импульса натриевый канал закрывается и открывается калиевый канал. Ионы К+ выходят наружу, что приводит к восстановлению нормального отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны. Происходит реполяризация мембраны. После прохождения рефрактерного периода мембрана приобретает способность передавать новый импульс (рис. 4.9) (4].

+ + + + + + + + +

+ + ?»-+ + + + + +

Рис. 4.9. Распространение нервного импульса сопровождается нзмеиеннями нонной проинцаемостн мембранного аксона.

НАРУЖНЫЙ РАСТВОР

/

УI

±1

АКСОПЛАЗМА

Рнс. 4.10. Эквивалентная схема элемента возбудимой мембраны аксона.

Как видно из рис. 4.8, суммарный продольный ток через сечение аксона и окружающую среду равен нулю —в любом месте внутренние токи равны по силе и противоположны по направлению. Но плотность продольного тока и продольная разность потенциалов между двумя точками внутри аксона иные, чем снаружи.

Мембрана аксона имеет сопротивление 1000 Ом-см2, ее емкость равна 1 мкФ/см2, что соответствует бимолекулярному липидному слою толщиной 50 А с диэлектрической проницаемостью е=5 и удельным сопротивлением 2-109 Ом-см. Во время генерации импульса проводимость мембраны увеличивается примерно в 1000 раз. Можно моделировать электрические свойства мембраны эквивалентной схемой, показанной на рис. 4.10 [3]. Рисунок изображает лишь один элемент мембраны, и следует представить себе длинную линейную последовательность таких элемент

страница 59
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
коробка с цветами и макарони
Фирма Ренессанс изготовление металлических лестниц - качественно и быстро!
стул zeta купить
Выгодное предложение в КНС Нева на SYS-5028L-TN2 - поставщик техники для дома и бизнеса в Санкт-Петербурге.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)