химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ливо ли это для облегченного транспорта — пока не ясно.

При коллективном и эстафетном механизмах зависимость проводимости от концентрации ионофоров не линейна (кривая g(B) выгнута), зависимость go (Л) колоколообразна, как и для «каруселей». Существенные различия для разных механизмов должны проявляться в зависимости мембранного потенциала 1р(Л), а также в зависимости высокочастотной проводимости goo (Л). До сих пор, однако, соответствующие экспериментальные исследования не проведены и механизмы ионного транспорта, облегченного переносчиками, не установлены.

Прежде чем перейти к рассмотрению генерации и распространения нервного импульса, подведем некоторые итоги.

Структуре и функциям мембран посвящена колоссальная литература. Многое можно считать уже установленным и объясненным, но сложность строения и поведения мембран столь велика, что трудно ожидать скорого решения всех относящихся сюда проблем. Мы располагаем феноменологической термодинамикой мембранных процессов, рядом разумных кинетических моделей пассивного, активного и облегченного переносчиками транспорта. Развиты содержательные теоретические представления о кооперативных конформационных свойствах мембран. Накоплена очень богатая и разнообразная экспериментальная информация. Тем не менее физика мембранного транспорта находится на ранней стадии своего развития. Модельная теория имеет пока фрагментарный характер, не установлены внутренние связи между рядом направлений исследования. Физика мембран — чрезвычайно быстро развивающаяся и весьма актуальная область науки. Дальнейшее ее изложение приведено в последующих главах.

/

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

§ 4.1. АКСОН И НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Генерация и распространение нервного импульса в организмах животных, возбуждение нервных и мышечных клеток — важнейшие мембранные явления. Мембранная теория возбуждения была сформулирована Бернштейном еще в 1902 г. [1]. Согласно его теории, возбуждение определяется электрохимическими процессами, локализованными в мембранах нервных и мышечных клеток. Эти процессы сводятся к перемещению малых ионов. Позднее Лазарев опубликовал монографию об ионной природе нервного возбуждения [2]. Исследования, проведенные Ходжки-ном, Катцем, Хаксли, Тасаки и другими учеными [3—6], раскрыли принципиальные механизмы генерации нервного импульса и его распространения (см. также [7—9]).

Нервное возбуждение распространяется по нервным волокнам— аксонам. Принято разделять нервную систему высших организмов на центральную и периферическую. Периферическая система содержит аксоны, служащие для передачи сигналов, а также ганглии вегетативной нервной системы. Аксоны являются коммуникациями для афферентных сообщений от органов чувств, направляемых в центральную систему, и для эфферентных сигналов, направляющихся от центральной системы к мышцам. Аксоны представляют собой отростки центрально расположенных клеток. Нервная система беспозвоночных имеет иное строение, но она также содержит коммуникационные аксоны.

Исследование генерации нервного импульса и его распространения в аксоне — старая и традиционная проблема биофизики/ Уже Гельмгольц измерял скорость распространения нервного возбуждения/В настоящее время решены важные физические задачи, относящиеся к функции аксона. Напротив, современное состояние науки позволяет лишь формально моделировать работу центральной нервной системы и мы еще далеки от понимания физической природы высших ее функций — памяти и мышления.

На рис. 4.1, заимствованном из [5], представлена схема строения нервной клетки, именуемой иначе нейроном. Нейрон полу

чает сообщения от многих других нейронов через их тонкие ответвления, образующие контакты — синапсы — с телом клетки и его короткими отростками — дендритами. Аксон имеет макроскопические протяженность и сечение. Длины аксонов в теле крупных животных достигают нескольких метров.\

Контакты с другими клетками образуются не только в синапсах.^Большая часть поверхности нейрона покрыта прилегающими к нему глиальными, или шванновскими, клетками^ роль которых пока не выяснена. С другой стороны^из мембран шванновских клеток образуется миелиновая оболочка миелинизнрован-ных аксонов,^> показанная ^схематически на рис. 4.1. ^Оболочка прерывается через каждые I—2 мм длины аксона перехватами Ранвъе, имеющими протяженность около 1 мкм. В области перехватов мембрана аксона непосредственно контактирует с окружающей средойД^

Немиелинизированные волокна могут быть объеди- Рис. 4.1. Схема строения нервной клетки

нены одной шванновской (двигательный нейрон).

кп^ткпи ЧТП ППКЯЭЯНП R ГР- d тн~~тел0 нейронаДа —aKcoHjpKo^R-миелиновая

КЛС1КОИ, чги HOKDDDHU о ~ оболочка, &гР-перехват Ранвье^д-дендрит,

ЧеНИИ На РИС. 4.2. Погру- Х*— ядро.^с —синапсы,Ло<Э« — окончание двига

о r _, J •* тельного нерва.Гив— мышечное волокно.

женныи в швангГовскую 1

клетку аксон создает глубокую инвагинацию мембраны шванновской клетки, причем образуется мезаксон — две шванновские мембраны, расположенные рядом/^В

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
хранениеещей
письменный стол влсп 03.1
подарки на последний звонок своими руками
В магазине KNSneva.ru моноблоки Леново - отправка товаров из Санкт-Петербурга во все населенные пункты северо-запада России.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)