химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ионов А, два члена в b определяются независимо. Значение gQ равно

Г2 AkJkn

go=-Zf-Nckx х + ъ . (3.139)

где Nc— поверхностная концентрация молекул переносчика в равновесии. Таким образом, измерения проводимости дают три независимых комбинации пяти неизвестных параметров &А, ЈD, кх, кс и Nc.

Определение отдельных кинетических констант может быть осуществлено релаксационными методами ([131], гл. 7). Применение релаксационных методов не ограничено гомогенными химическими системами, но они могут использоваться и для кинетического анализа мембранного транспорта [161, 164, 165]. Электрический релаксационный метод состоит в следующем: ячейка с двуслойной липидной мембраной соединена с источником напряжения и электронным включателем, позволяющим повысить силу тока менее чем за 1 мс. Ток сквозь мембрану измеряется на осциллографе как падение напряжения на внешнем сопротивлении Re. Немедленно после скачка напряжения наблю

дается спайк тока, определяемый мембранной емкостью. Затем ток релаксирует к стационарному значению 1Х, которому отвечает неравенство X на двух сторонах мембраны (рис. 3.15 [161]).

Теория показывает, что ход I (T) определяется двумя временами релаксации ХХ и тг:

/ (/) = /«, (1 + причем АИ А2, ть Т2 зависят от кинетических констант [161, 164]. В сочетании со стационарными параметрами проводимости эти величины позволяют определить необходимые константы. Такие определения были проведены для системы валиномицин—К+ и мембраны, полученной из фос-фатидилинозитола [162].

НАПРЯЖЕНИЕ

Установлено, что транслокация свободного ЦП и комплекса через мембрану и диссипация комплекса на границе характеризуются константами скорости

kc ;

• 2 5-2 ? 104 М-1 104 с"1, 104 с"1, 104 с"1,

с"1,

а концентрация А/о составляет 1,2 • 1012 молекул валиномицин а на 1 см2, т. е. среднее расстояние между молекулами ЦП около 100 А. Транспорт происходит не путем обычной диффузии, так как заряженный комплекс должен преодолеть высокий электростатический барьер внутри мембраны. Поэтому близость кинетических констант для свободного переносчика и заряженного комплекса требует специального объяснения.

Константа скорости комплексообразования К+ + ЦП->Х на поверхности мембраны оценивается ио порядку величины в 3* 10s М~1-с~1. Это на четыре порядка меньше, чем та же константа в метанольном растворе, что свидетельствует о существенно иных условиях на поверхности раздела мембраны ц водной фазы. Причины такого различия пока не ясны, возможно, что валиномицин приобретает измененную конформацию на мембране.

Можно сравнить действие молекулы переносчика с функцией фермента [164]. Фермент снижает активационный барьер реакции. Переносчик снижает барьер для переноса щелочного иона внутри липидной мембраны. Активность фермента характеризуется концентрацией полунасыщения и числом оборотов. Для переносчиков концентрация полунасыщения отвечает концентрации ионов в водной фазе, при которой половина молекул переносчика, связанных в мембране, образовала комплексы. В случае валиномицин — К+ эта концентрация 20 М (в метаноле 25 мМ). Таким образом, в условиях опыта концентрация связанного мембраной валиномицина еще далека от насыщения. Число оборотов есть максимальное число ионов К+, переносимых в 1 с одной молекулой валиномицина. Это число оказалось равным 104 с-1, что много больше, чем для большинства ферментов. Валиномицин, обладающий на поверхности мембраны малым сродством к К+, является эффективным переносчиком именно вследствие большого числа оборотов.

Изложенная теория не обязательно означает, что переносчики являются таковыми в истинном смысле слова. Как указывает Маркин [170], здесь имеются две другие возможности. Во-первых, оказываясь в среде с малой диэлектрической проницаемостью, жирорастворимые переносчики (ионофоры) образуют агломераты [176, 177]. В этом случае возможно более сложное комплексообразование и возрастание проницаемости мембран. Реализуется коллективный транспорт [162, 170].

Вторая возможность — изменение конформационной структуры мембраны ионофорами и возникновение эстафетного механизма передачи иона от одного ионофора к другому. Цепочка ионофоров может возникать и распадаться, но эстафетный механизм, конечно, отличается от прямого переноса ионов от одной границы мембраны к другой.

Если нет прямого переноса, то изложенная теория является эффективной, а кинетические константы, найденные из опыта, — эффективными константами.

Теория коллективного транспорта ионов димерными ионофорами была развита Маркиным [162, 170, 178]. Есть основания считать, что по этому механизму работают многие разобщители окислительного фосфорилирования (см. гл. 6).

Эстафетный механизм исследован в теоретических работах [179—181] (см. также [162, 170]). Он, очевидно, родствен механизму пассивного транспорта, рассмотренному в § 3.6. Сходна и теория. Как мы видели, есть основания считать, что ионный транспорт без участия переносчиков действительно происходит

по эстафетному механизму. Справед

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
моноколесо gotway mcm4 hs 520wh
Удобно приобрести в КНС Нева купить ноутбук hewlett packard - корпоративные поставки в Санкт-Петербург.
верстак столярный профессиональный
apocalyptica koncert

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.03.2017)