химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

аимодействии «плавающих» белков при их столкновениях. Динамическая мозаичная модель должна послужить основой реалистической молекулярной физики мембран.

Можно считать, что конформационные свойства мембран определяются электронно-конформационными взаимодействиями (ЭКВ, см. [131, 152]). Локальный сдвиг электронной плотности, возникающий при взаимодействии рецептора мембраны с лиган-дом, влечет за собой конформационные перестройки биологических молекул. Тем более это относится к прохождению через мембрану заряженных ионов, которое можно трактовать как распространение конформонов [153] — условных квазичастиц, состоящих из носителя электрического заряда, или сдвига электронной плотности и конформационных смещений окружающей среды. Такие представления особенно важны в применении к мембранам митохондрий и хлоропластов, в которых осуществляется электронный транспорт (см. гл. 6, 7).

§ 3.9. ИНДУЦИРОВАННЫЙ ИОННЫЙ ТРАНСПОРТ

Очень важную информацию об ионном транспорте и устройстве проницаемых мембран дают исследования явлений, происходящих при перемещении ионов внешними переносчиками. В § 3.3 рассмотрена общая феноменологическая теория облегченного транспорта, о роли переносчиков говорилось не раз.

Весьма эффективными переносчиками щелочных катионов служат депсипептиды, изучавшиеся в работах Шемякина, Овчинникова и их сотрудников [154—157], Льва и Бужинского [158], а также Прессмана с сотрудниками [159, 160]. Депсипептиды представляют собой циклические антибиотики, построенные из чередующихся cs-аминокислот и oi-оксикислот. Сюда относятся валиномицин, энниатины и др. Другая группа переносчиков — монактин, нонактин и т. д. — макротетролиды, циклические соединения, содержащие четыре эфирные и четыре сложноэфирные связи. Строение некоторых циклических переносчиков показано на рис. 3.11. Подробное описание строения и свойств переносчиков и мембранного транспорта ионов, происходящего с их участием, содержится в фундаментальной монографии [157] (см. также обзор [161]). Теория явлений ионного транспорта, индуцированного переносчиками, изложена в монографии [162].

Внутренняя гидрофобная часть мембраны, обладающая малой диэлектрической проницаемостью, представляет существенное препятствие для диффузии ионов К+ и Na+, поступающих нз водной среды. Активационный барьер, однако, резко снижается, и проницаемость мембраны для таких ионов возрастает на несколько порядков в присутствии циклических переносчиков (ЦП). Молекулярная природа этих явлений состоит в том, что ЦП образуют специфические клатратные комплексы с щелочными катионами, причем одна сторона ЦП гидрофильна, а другая— гидрофобна. На рис. 3.12 показана структура комплекса валиномицин —К+ [156].

Действие ЦП с успехом изучается на искусственных двуслойных липидных мембранах (см. стр. 140). В растворе КС1 электрическое сопротивление такой мебраны равно по порядку величины 108 Ом/см2. Проводимость мембраны линейно возрастает с концентрацией ЦП в растворе. При малом содержании К4" в растворе (менее 10-1 М) проводимость пропорциональна концентрации К+. Эти результаты показывают, что активным является комплекс ЦП .с одним ионом K+f

Г

СН,

Г »

—О—СН—С—

L И

СН

СН

NH-CH-C-0-CH-C-NH

II II О О

СН4-J

CHG СН

Валиномицин

СНО—СН—С—И—СН—С—

О

О

J3

Энниатин В

СН, О

__/ \ I II / V_

О./ YVYW V*.

> Ь СН3 <

ЧСН,

Монантин

А/

Способность образовывать такого рода комплексы зависит от конформационных свойств молекул ЦП. В цитированных выше работах были детально изучены различные аналоги ЦП, обладающие разной способностью к комплексообразованию. Сама эта способность есть необходимое, но недостаточное условие для увеличения проницаемости мембраны. Существенно конкретное строение циклического соединения.

к4

Кинетическая теория транспорта ионов, облегченного переносчиками, развивалась в двух группах работ — Лейгера и сотрудников [161, 163, 164] и Маркина, Либермана и др. [162, -165—170, 184]. Обе теории приводят к сходным результатам. Рассмотрим сначала результаты, полученные в работах второй группы.

?НИМ*

i м м i

Рис. 3.13. Схама модели переносчиков. Внизу эквивалентная схема мембраны.

В растворе имеются ионы А (щелочные металлы) и жирорастворимые переносчики С, дающие комплекс АС( = Х). Вблизи билипидной мембраны находятся неперемешиваемые слои толщиной h, в пределах которых ионы диффундируют с коэффициентами Dq и Z>x. Частицы С и X могут переходить через границу мембраны, на которой возможно и образование X. Общая схема модели представлена на рис. 3.13. Предполагается, что ионы в мембране располагаются в двух потенциальных ямах ширины X вблизи поверхностей мембраны, между которыми они совершают переходы с константами скоростей kc и kx. Проводимость мембраны вычисляется на основе рассмотрения кинетики перемещения ионов. Если на мембрану наложен внешний потенциал -ф, то он делится между емкостями, указанными на рис. 3.13, на доли

!>2

"Фа

д + ?i + Яг

с,

(3.127

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
бандаж локтевой мягкий с силиконовыми вставками
Столики для ноутбуков RB
сколько стоит прибор для выравнинания вмятин на машине
такси москва корпоративным клиентам

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)