химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

см. § 7.10). Фоторецепторные мембраны палочек содержат практически лишь один белок — родопсин. Одна молекула родопсина в мембране приходится на 60—90 молекул липидов, из которых 80% содержат ненасыщенную жирную кислоту [101]. Методом вспышечной фотометрии установлено, что молекула белка испытывает быстрое вращение вокруг оси, перпендикулярной к плоскости мембраны. Время такой вращательной диффузии 20 мкс при 20 °С [102]. Изучение взаимодействия родопсина со светом (выцветание, см. § 7.9) методом микро-спетрофотометрии показало, что в мембране происходит и трансляционная латеральная диффузия родопсина. Коэффициент диффузии оценивается в (3,5 ± 1,5) ? 10~9 см2-с-1, что соответствует

Рис. 3.9. Современная схема строения клеточной мембраны [68]. а, б, в, г, д, е — различные белковые молекулы.

вязкости мембраны от 1 до 4 П [103]. Это согласуется по порядку величины с вязкостью, определенной по трансляционной диффузии, в мембранах клеток млекопитающих [104] и в мембранах митохондрий и нервных аксонов [105, 106]. Таким образом, вязкость мембран на два или три порядка выше вязкости воды и соответствует вязкости растительного масла.

Текучесть мембран непосредственно наблюдалась при микроскопическом изучении простейшего Cryptotermes [107].

Изложенные факты позволили построить динамическую мозаичную модель мембраны [65, 75, 91, 108—111]. Ее схематическое изображение дано на рис. 3.9 [68]. Белки «плавают в ли-пидном море». Их молекулы погружены с двух сторон мембраны и а разную глубину в двойной слой подвижных углеводородных «хвостов» липидов; имеются белки, проходящие через всю мембрану. Строение мембраны асимметрично. Значительная часть поверхности мембраны свободна от белков — так, белки занимают 70% поверхности мембраны эритроцита и 80% поверхности мембраны микросомы [112]. В фоторецепторных мембранах родопсин расположен еще реже (см. выше).

Каналы (поры) в мембранах, вероятно образуются вблизи молекул белков и выстланы полярными группами {113]. Природа и строение каналов — одна из актуальных проблем физики мембран.

В мембранах, по-видимому, существуют и более жесткие кристаллические участки. В них может реализоваться дислокационная подвижность [114].

Ряд фактов свидетельствует о конформационных переходах в мембранах. Им посвящено множество работ; в частности, изучались структурные изменения, связанные с электрической активностью возбудимых мембран. Как уже указывалось на стр. 142, структурные изменения обнаруживаются при помощи флуоресцентных и парамагнитных меток [115, 116], а также при измерении двойного лучепреломления [117—119] и рассеяния света [117, 120, 121]. В работах [122—124] изменения параметров люминесценции присоединенных к мембране красителей, сопровождающие возбуждение, также рассматривались как результаты конформационных переходов (см. [96]).

Существенную информацию дают измерения кругового дихроизма (КД), свойства, особенно чувствительного к структурным перестройкам оптически активных молекул. Измерения КД и оптической активности позволяют охарактеризовать конформации белков в мембранах и их изменения (см., в частности, работу, проведенную на суспензиях мембран [125]).

Уверенная интерпретация всех этих интересных и важных данных, однако, затруднительна. Надо иметь в виду, что изменения оптических и спектральных свойств могут вызываться и просто перезарядкой мембраны — эффектами электрострикции, перемещением самих меток под действием электрического поля и т. д. [89].

Прямую информацию о конформационных свойствах мембран дает изучение наблюдаемых в них фазовых переходов, которые можно трактовать как плавление липидов. Такой переход происходит вблизи 0°С при нагревании мембран митохондрий и микросом от —40°С [126]. Переходы наблюдаются методами флуоресценции, светорассеяния, дилатометрии. Они зависят от ряда факторов — от ионной силы окружающего раствора, от рН, от природы ионов [127, 128]. С помощью спин-метки в суспензии плазматических мембран, выделенных из фибробластов мыши, найдены характеристические температуры латерального разделения фаз в липидах. Для внешнего монослоя липидов такие переходы наблюдаются при 15 и 31 °С, для внутреннего — при 21 и 37 °С ([129], см. также [89, 92]).

Подвижность мембранных липидов и фазовые переходы в них определяются их конформационньши свойствами. Плавление липидов происходит путем поворотной изомеризации углеводородных цепей — это конформационное плавление [130]. В этом смысле поведение мембранных липидов соответствует общим принципам молекулярной биофизики, согласно которым важнейшие свойства биополимеров связаны с их конформационной подвижностью [131].

60

Температура,, °С

Рис. 3.10. Температурный ход изменений энтальпии и теплоемкости раствора

дипальмитоил- а-лецитина. Д<7ь Д<7«—теплоты фазовых переходов.

Насыщенные углеводороды, парафины, кристаллизуются в форме сплошных транс-ротамеров. При плавлении наряду с грсшс-ротамерами появляются свернутые, или гош-ротамеры [130]. В жидких парафинах их концентрация порядка 10%. Это до

страница 51
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стеклянные обеденные группы
щиты управления приточными установками
магазин баскетбольных кроссовок москва
мюзикл преступление и наказание где идет

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.05.2017)