химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ктивации для транспорта 9,6 12,7

воды, ккал/моль

Проницаемость для мочевины, 0,015 -280 4,2

102 мкм/с

То же, для глицерина 0,003 -27 4,6

То же, для пентаэритрита 0,007 -5 0,75

Искусственные двухслойные мембраны, естественно, лишены метаболической активности и не обладают столь высокой селективностью, как биологические мембраны. Вместе с тем, они моделируют важные свойства биомембран, что позволяет изучать переносчики ионов и возбудимость. Все это показывает, что двухслойная липидная структура в той или иной мере свойственна биологическим мембранам.

Обладают ли липиды специальной функциональностью помимо их способности образовывать слоистые структуры, гидрофобные внутри и гидрофильные снаружи? Роль липидов далеко не изучена, но в работах Лузатти с сотрудниками [85—88] установлено, что в системах липид — вода наблюдается ряд различных фаз в зависимости от состава системы и температуры и изучены эти фазы. Они могут быть лишены ближнего порядка или обладать частично упорядоченными парафиновыми цепями. Напротив, наблюдаются фазы с дальним порядком, подобные кристаллам или, скорее, жидким кристаллам (исключением служат мицеллярные изотропные растворы, получаемые при малой концентрации липидов, — мыла). Обнаружены также сложные ламеллярные и стержнеобразные структуры липидов — ламеллярные фазы могут представлять собой двумерные слои липидоз, чередующиеся со слоями воды и уложенные в одномерную решетку с вращательным беспорядком. Наблюдаются и плоские липидные слои, упакованные в двумерную гексагональную решетку с вращательным беспорядком, лентообразные структуры с конечными ширинами ламеллярных элементов, диски, организованные в объемно центрированную орторомбиче-скую решетку. Наблюдаются стержнеобразные фазы, образованные бесконечными или конечными стержнями — двумерная гексагональная совокупность бесконечных стержней, плоские двумерные квадратные и гексагональные сетки и сложные трехмерные сетки.

Эти системы представляют самостоятельный научный интерес, сочетая высокий дальний порядок с отсутствием ближнего порядка и обладая большой гетерогенностью и углеводородных цепей, и полярных групп. Есть основания думать, что многофаз-ность липидных систем имеет прямое отношение к функциям биологических мембран (см. ниже).

3.8. КОНФОРМАЦИОННЫЕ СВОЙСТВА МЕМБРАН

До сих пор мы говорили о статическом строении мембран и не рассматривали их динамические свойства, их фазовое состояние.

Ряд фактов свидетельствует о большой лабильности мембранной структуры [75, 89—92]. Липиды мембраны обладают высокой подвижностью и должны рассматриваться как жидкие кристаллы. Еще в 1933 г. Бернал писал, что свойства жидких кристаллов «как раз те свойства, которые требуются на уровне организации, промежуточном между непрерывным веществом, жидким или твердым, кристаллическим веществом и простейшей живой клеткой» [93]. В жидком кристалле реализуется сочетание текучести и лабильности при наличии преимущественной ориентации.

Жидко-кристаллические (жидкостные) свойства мембран определяются тем, что липиды в них находятся при физиологической температуре в расплавленном состоянии. Как мы увидим, расплавлены углеводородные цепи. Температура плавления углеводорода тем ниже, чем больше двойных связей он содержит при прочих равных условиях (вспомним различие между животным и растительным маслом). Липиды, содержащие в углеводородных цепях ненасыщенные двойные связи, плавятся при температурах ниже физиологических. В плазматических мембранах млекопитающих доля таких липидов велика.

Жидкостные свойства мембран доказываются многими фактами. Установлено, что в некоторых клетках поверхностные антигены свободно диффундируют в мембране. Подвижность мембранной структуры обнаруживается с помощью парамагнитных [94] и флуоресцентных меток [95, 96], а также методом ЯМР-спектроскопии [97]. На рис. 3.8 показаны результаты исследоваСпектр ЭПР при низкой температуре показывает, что липид заморожен, при высокой он оказывается расплавленным и спектр становится острее (см. [68]).

Как писал Брайтон (см. [80]): «Мы начинаем представлять себе море липидов, в котором плавают другие молекулы. Мы узнаем большую подвижность компонентов мембраны, испытывающих непрерывную реорганизацию». Наибольшей подвижностью как конформационной, так и трансляционной обладают углеводородные «хвосты» липидных молекул в матриксе мембраны [89, 98].

В 1973 г. на страницах журнала «Science» была опубликована дискуссия по вопросу о жидкостных свойствах мембран. Олдфилд в статье под заглавием «Жидки ли клеточные мембраны?» [99] привел доказательства того, что значительная часть липидов в мембранах ряда микроорганизмов (возможно, тех, в которых нет холестерина) находится в твердом гелеобразном состоянии. Синджер начал свой ответ на эту статью словами: «Да, мембраны жидкие» [100]. Он подчеркнул, что в тех случаях, о которых пишет Олдфилд, не все липиды находятся в мембране в твердом состоянии.

Особенно детально изучены жидкостные свойства фоторецеп-торных мембран (

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы corel калуге
купить дачу на новой риге до 2000000 р
обучение маникюру для начинающих северо-западный округ
книжная полка со стеклом купить в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)