химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

сходящих при этом процессов еще недостаточно изучена, неясно также, что происходит при выделении мембран и подготовке препаратов. Здесь не исключены артефакты. Тем не менее основной принцип построения унитарной мембраны — двуслойное расположение липидов — по-видимому, правилен. Это доказывается, в частности, рентгенографическими данными. Установлено, что чистые фосфолипиды, диспергированные в воде и образующие бимолекулярные слои вследствие гидрофобных взаимодействий, дают дифракционную картину, весьма сходную с картинами, получаемыми с диспергированными биологическими мембранами. Оказалось, что столь различные объекты, как мембраны эритроцитов, бактерий Mycoplasma laidlawii и плазматические мембраны нервных окончаний крысы, имеют в основном сходное строение, согласующееся с унитарной моделью.

Сказанное, однако, не относится к расположению белков в мембране. Предложенные модели исходят из того, что мембранные белки имеют гидрофильные, полярные, поверхности, взаимодействующие с полярной липидной поверхностью мембраны. В действительности это не так. Были проведены исследования выделенных мембранных белков и мембран косвенными методами— воздействием на них протеолитических ферментов и включением в белки мембран различных меток [2,5]. Оказалось, что белки мембран можно разделить на два класса. Одни из них связываются только поверхностями мембраны; подобно глобулярным белкам, функционирующим в водном окружении, они имеют гидрофильную поверхность. Белки второго класса способны проникать в мембрану, взаимодействуя с гидрофобными «хвостами» липидов. Такие белки нерастворимы в воде и имеют преимущественно гидрофобный характер [68]. Исследования мембран методами инфракрасной спектроскопии, спектрополя-риметрии, спектроскопии ЯМР и т. д. указывают на разнообразие белковых структур и, вероятно, значительную роль взаимодействия белков друг с другом, не учитываемого в унитарной модели [73]. В модели Бенсона [74] глобулярные белки «утоплены» в мембране. Липиды не образуют сплошного бимолекулярного слоя, но рассредоточены между белковыми глобулами так, что их углеводородные «хвосты» контактируют с гидрофобными участками белков (см. также [65, 75]).

В настоящее время наиболее правдоподобной представляется мозаичная модель мембраны, отличная и от модели Даниэлли и Давсона, и от модели Бенсона^

Ряд данных непосредственно доказывает, что в отличие от унитарной модели белки в мембране распределены асимметрично. Для исследования применялись методы изменения наружной поверхности мембраны под действием непроникающих агентов, идентификация наружных компонентов с помощью специфических антител, введение селективных меток, сравнение ферментативной и транспортной активностей нативных и «вывернутых» везикул и т. д. [75]. Особенно детально изучены мембраны эритроцитов. Прямой метод локализации компонентов мембраны — ЯМР-спектроскопия с применением гидрофильных парамагнитных меток — дал особенно убедительные доказательства этой асимметрии [75—78].

Важные результаты получены при помощи методики скалывания в замороженном состоянии (freeze etching). Мембраны быстро замораживают при температуре жидкого азота и дробят в вакууме. Лед сублимируется, образец оттеняют, реплицируют платиной и углеродом и исследуют под электронным микроскопом. Выяснилось, что излом проходит вдоль внутренней гидрофобной области мембраны эритроцита. При этом обнаружились большие глобулярные частицы диаметром до 75 А. Эти частицы—белки [65, 79, 80].

Многие свойства биологических мембран, не связанные с ферментативной активностью, удается моделировать экспериментально. Оказалось возможным получать и исследовать искусственные липидные мембраны, имеющие двухслойное строение.

Стабильные двухслойные системы такого рода были впервые получены в 1962 г. [81]. Искусственные мембраны получаются при контакте смеси фосфолипидов и нейтральных липидов, растворенных в органических соединениях, с водой. При этом можно получить «черные» мембраны, т. е. тонкие слои, лишенные интерференционных цветов. Толщина таких мембран менее 100 А. Разработаны весьма надежные способы их изготовления (см., например, [82]). Используются как природные, так и синтетические липиды [83].

Искусственные двухслойные липидные мембраны весьма разнообразны, но в целом сходны с моделью унитарной мембраны. Внутри расположены неполяриые группы липидов, снаружи — их полярные участки. Искусственные двухслойные мембраны имеют физические свойства, очень близкие к свойствам биологических мембран, как о том свидетельствует табл. 3.5 [84]. Электронно-микроскопические картины также оказываются сходными.

Таблица 3.5

Сравнение свойств двухслойных липидных и биологических мембран

Биологическая Двухслойная

Свойства мемб рана мембрана

при 25 °С при 36 °С

Толщина, А 60 -100 67-75

Емкость, нФ/мм2 0,5 -1,3 0,38-1,0

Сопротивление, Ом • см2 10» -10s Ю5-Юэ

Напряжение пробоя, мВ 100 150-200

Поверхностное натяжение, дин/см2 0,03 -1,0 0,5-2,0

Проницаемость для воды, мкм/с 0,37 -400 31,7

Энергия а

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда плазмы 50
Компания Ренессанс: лестница в доме на второй этаж из металла- быстро, качественно, недорого!
престиж самба кресло
склад ответственного хранения личных вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)