химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

4+(4)е (czy <а, тйЬ.=- *i W.)e(cx)4+A-!(4)e (czf< + л.

(3.122)

"5" ^Na — К (Ск)& ПХа ~ ^-2 (CNa) (CY)V ПК ~ Aja>

т H=*. (<4)° (cx)v 4 - *-i (4)" (cz)v < + '* *i- - К (РшТ (CJ 4 + (4У (cz)v+

Na» где с1., се} — безразмерные концентрации, т. е. молярные концентрации иона сорта / внутри и вне клетки, отнесенные к молярным концентрациям воды в соответствующих объемах сн,о> сн2о'> п\-> п) ~ числа занятых ионами обменных мест фермента на единицу площади внутренней и внешней поверхности мембраны, 5 — площадь мембраны. Одновременно

«К + Пк = ПК + ttNa = п* (3.123)

и

S"L + + СН,о4а + С\

(3.124)

Соотношения (3.123) и (3.124) выражают сохранение числа обменных центров на поверхностях мембраны и полного числа ионов каждого сорта.

В стационарном состоянии правые части (3.122) равны нулю. В клетке расходуется только вещество X (АТФ).

Из двух первых уравнений (3.122) следует, что активный выход Na+ из клетки определяется скоростью реакции сх и в стационарном состоянии компенсируется пассивным потоком /маСчитая ферментативные реакции необратимыми, положим k-i = k-2 = k-2, = 0. В этом приближении активный поток Na+ из клетки равен

1 - kx («{..)' Ы < = К К)" "&а = «ХЛ- (3-125)

Считая концентрации ионов Na+ и К+ в растворах независимыми друг от друга, получаем отсюда

с.г <^— '<'»-;>•]*. (3.126)

т. е. с^а выражена как функция потока / при заданных с*, сх. Здесь

h = Vе («*/. i.=s*3V"e (ck)7(sV + *2 К)6)Анализ (3.126) показывает, что кривая 4а(7) имеет один перегиб в интервале 0 < / < /«>, что согласуется с опытом [56]. То же относится и к cЈ(J). Если а= J3 = 1, т. е. отсутствует кооперативное взаимодействие между активными центрами фермента, то перегиба нет. В этом смысле АТФ-азная реакция подобна другим ферментативным процессам.

Описанная кинетическая модель согласуется с опытом и показывает, что специфическая роль белка-фермента в мембранном транспорте состоит в сопряжении транспорта с метаболизмом.

Мы не обсуждали пока конкретные пути переноса ионов через мембраны. Законно поставить вопрос о реализации переноса через поры, каналы в мембране или посредством специальных переносчиков [58]. Ходжкин впервые выдвинул предположение о «натриевых» и «калиевых каналах» [59]. Очевидно, что последовательность соответствующих ионообменных центров также может трактоваться как канал. Однако существование каналов доказывается и непосредственно (см. [58, 183, 184]).

Оказалось, что клеточные мембраны проницаемы не только для воды и ионов, но и для ряда нейтральных молекул, растворимых в воде, но не растворимых в липидах (см., например, [60]). В возбудимых мембранах (см. гл. 4) существуют специализированные ионные поры, проницаемость которых зависит от природы ионов [61]. Селективность каналов велика, но не абсолютна. Так, отношения проницаемостей Руюа/Рн& для натриевых каналов перехвата Ранвье (см. стр. 161) для гидроксиламина 0,94, для Li+ 0,93, для NHJ 0,16, для К+ 0,09. Для калиевых

каналов РИОп/Рк для Т1+ 2,3, Rb+ 0,91, NH4+ 0,13, Cs+ 0,08, Na+ 0,01 [62] (дальнейшие подробности см. в [58]). Блокирование каналов другими ионами позволяет получить информацию о функциональной «архитектуре» каналов.

В работе [63] предложена теоретическая модель канала в двойном слое липидов (см. стр. 137). Предполагается, что на стенках канала имеются кооперативно действующие активные центры. Переносимый ион подвергается действию силового поля и свободно движется вдоль канала. Движущиеся ионы могут трактоваться как ионный газ.

Прямое доказательство наличия каналов состоит в том, что в отсутствие проникающих ионов Na+ и К+ высокочастотная проводимость мембраны равна нулю. Если бы в ней функционировали подвижные заряженные группы, то должен был бы наблюдаться электрический ток. Удается оценить количественные характеристики каналов, число которых, приходящееся на 1 мкм2 мембраны, составляет несколько сот. Так, проводимость одиночного натриевого канала 4-Ю-12 Ом-1, калиевого — 12-10~12 Ом-1 [185]. Сечение Ыа+-канала — примерно 3 X 5 А2, пропускная способность—107 ион/с. Ионный канал можно трактовать как своего рода «векторный фермент», катализирующий перенос иона. Активность этого «фермента», несомненно способного к конформационным перестройкам, регулируется электрическим полем [184].

В серии работ [186] проведено сопоставление перескокового и электродиффузионного механизмов движения частиц в тонких мембранах.

Проблемы активного транспорта, описанные здесь, имеют непосредственное отношение к возбудимым мембранам. Рассмотрение свойств этих мембран в связи с генерацией нервного импульса приведено в гл. 4.

§ 3.7. СТРУКТУРА МЕМБРАН

Феноменологическое рассмотрение мембранного транспорта на основе неравновесной термодинамики или кинетических моделей не дает сведений о молекулярных механизмах явления. Развитие физики мембран связано с детальным изучением их молекулярного строения и молекулярной функциональности. Биологическая мембрана есть динамическая организованная система; необходимо исследовать как ее ус

страница 47
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить кактусы и сикуленты вмоскве
Компания Ренессанс: лестницы внешние - всегда надежно, оперативно и качественно!
стул kf 1 купить
КНС Нева рекомендует телевизоры Самсунг купить - более 10 лет на рынке, Санкт-Петербург, Пушкинская, ул. Рузовская, д.11.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)