химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

сфопротеиды мембраны [45, 46]. Кинетика действия АТФ-азы in vitro характеризуется S-образной зависимостью скорости реакции от концентраций Na+, К+ и АТФ [47]. Гидролиз одной молекулы АТФ в мембране сопровождается выходом из клетки двух — трех ионов Na+ [48].

Для согласования всех этих фактов и их объяснения предлагались различные модели натриевого насоса. В модели Опита и Чарнока [49], основанной на структурной модели мембраны, предложенной Даниэлли и Давсоном (см. далее, стр. 137), белок мембраны, расположенный на ее внутренней поверхности, приобретает АТФ-азную активность под действием Na+ и фос-форилируется при расщеплении АТФ:

Na+ • АТФ + Е Na+ • Е • Ф + АДФ.

В результате фосфорилирования происходит резкое конформа-ционное превращение белка, поворот макромолекулы, выносящий занятые Na+ ионообменные центры к внешней поверхности мембраны, причем Na+ заменяется на К+:

Na+ • Е • Ф + К+ К+ • Е • Ф + Na\

Комплекс фосфопротеида с К4" гидролизуется, отщепляется фосфат и молекула белка возвращается в исходное состояние:

Обратный конформационный переход, обратный поворот молекулы вносит ионы внутрь мембраны. Оубаин ингибирует именно последнюю стадию. Таким образом, в этой модели АТФ-аза рассматривается как конформационный переносчик. Модель является качественной и не подкреплена расчетами. Ее достоинство состоит в том, что она учитывает сочетание ферментативной реакции с ионообменной и кооперативный характер процесса. Но предложенный механизм представляется искусственным, так как он требует перемещения больших участков макромолекулы от одной поверхности мембраны к другой. Экспериментальные подтверждения такого перемещения отсутствуют. В работе [50] количественно проанализирована модель с участием переносчика, который может находиться в нескольких формах. Теория эта исходит из частных предположений и вводит в'расчет 19 независимых параметров. Поэтому ее нельзя проверить экспериментально. В работе [51] рассмотрена модель с двумя переносчиками, в работе [52] — модель функционирования активного центра К, Na-активируемой АТФ-азы. Были получены некоторые сведения об этом ферменте. По-видимому, он представляет собой тетрамерный белок с молекулярным весом около 250 000 и содержит два типа субъединиц а и р (молекулярные .веса 84 000 и 57 000) по две каждого сорта. Лишь субъединицы а присоединяют фосфорную метку из меченой АТФ [53, 54]. Исходя из этого, Штейн и соавторы предложили конкретную модель активного транспорта, определяемого конформационными превращениями АТФ-азы [55]. Переход из одной конформации в другую вызывает изменения сродства к катионам соответствующих активных центров. В одной конформации а-субъединица связывает Na+ и (З-субъединица связывает К+, в другой — наоборот. Конформационное превращение сопровождается гидролизом АТФ, отщепленный фосфат первоначально присоединяется к ос-субъединице. В работе [52] аргументируется участие трех аминокислотных остатков в этом процессе: Глу, Гис и Сер.

Рассмотрим подробнее кинетическую модель, предложенную в работе [56]. Предполагается, что имеются два типа активных центров, способных присоединять и обменивать Na+ и К+. Первый тип центров неспецифичен, эти центры участвуют в пассивном транспорте (см. § 3.5). Центры второго типа принадлежат АТФ-азе и обеспечивают активный транспорт. Перемещение ионов происходит по эстафетному механизму.

Фермент катализирует гидролиз АТФ. Обозначим АТФ буквой X, АДФ (или АМФ) —Z и фосфат —Ф. Связь ионообменной реакции с ферментативной запишем в виде

Naf + Е1 * К + X J=fc Е1 • Na ? Ф + Z + Kf.

Индекс i по-прежнему относится к внутренней стороне мембраны, е — к внешней. На внешней стороне

Ке + Ее • Na • Ф ф± Ее • К + Ф + Na*.

Комплекс Na-Ф, распадающийся на внешней стороне мембраны, перемещается к ней от места своего образования по градиенту

концентрации. Если сродство обменных центров к ионам велико и свободные центры отсутствуют, то перемещение комплекса Na • Ф и обмен на К можно представить в виде обменной реакции

Е* • Na • Ф + Ее • К ^ Е1 • К + Ее * Na . ф.

k-3

Таким образом, обобщенная сила, перемещающая ионы, — разность химических потенциалов продукта Z, которая поддерживается ферментативной реакцией.

Предположим далее, что обмен на ферментных центрах и ферментативная реакция происходят кооперативно. Иными словами, центры взаимодействуют друг с другом таким образом, что обмен лиганда происходит практически одновременно на нескольких центрах. Такой кооперативный обмен наблюдается, например, в цеолитах [57], где он определяется изменением структуры решетки вследствие обмена ионов. Соответственно введем в уравнения реакций стехиометрические коэффициенты, не равные 1.

Общая схема реакций имеет вид

a Na* 4- Ef • Кр 4- YX

'Najf

aNae4"Ee-Ke + YY E* • Naa • Yv + pKe.

Здесь Jn& И Jk — пассивные потоки, a, fi, у — стехиометрические коэффициенты. Сопряжение направленных потоков изображено на рис. 3.6. Кинетические уравнения написанных реакций имеют вид

4- сх=- ft, (<>«,.)« (сху

страница 46
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
готовые дома на новой риге
моноколесо куплю бу
детский игровой комплекс для кафе
реклама вывеска для окон дверей образцы

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.04.2017)