химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

изованы не равномерно во всей толще мембраны, а лишь вблизи ионообменных центров, число которых ограничено. Для осуществления эстафетного механизма переноса центры должны находиться достаточно близко друг от друга и вблизи них концентрация ионов может быть существенно большей, чем в растворе.

Таким образом, кинетическая модель объясняет наблюдаемую на опыте зависимость потенциала покоя от концентрации.

Анализ модели Б, также проведенный в [32], показывает, что эта модель приводит к формуле (3.106), если эффективные проницаемости для К+ и Na+ однотипно зависят от концентраций. В модели Б эффективная проницаемость определяется не только концентрациями ионов данного сорта, но и концентрациями конкурирующих ионов. Таким образом, модель Б не объясняет наблюдаемого на опыте эффекта насыщения для потенциала покоя.

Необходимо строго рассмотреть эстафетную диффузию ионов в мембранах. В литературе по этому поводу имеется ряд неточностей.

Если концентрация центров п, между которыми перескакивают ионы, велика по сравнению с концентрацией ионов с, то мембранный ток выражается как

(ЗЛ15>

Если указанное условие не соблюдается, соотношение более сложно. Эйджин [34, 35] заменяет в этом случае формулу для идеального газа

Д = ц° + RT In с + Tty выражением для решеточного газа

р = ц° + Шп—гт + ^. (3.116)

Подстановка (3.116) в (3.115) дает измененное уравнение Нерн-ста и приводит к вольт-амперной характеристике с отрицательным наклоном. В действительности область с таким наклоном далека от равновесной. Подстановка (3.116) в (3.115) вообще незаконна, так как уравнение (3.115) справедливо лишь при условии п ^> с. То же противоречие содержится в работе [36].

Более строгий анализ проведен в работе [37]. Если диффузионные перескоки происходят между ограниченным числом центров, то вместо (3.115) нужно пользоваться уравнением

г с(п — с) dji /о и?*

[-и—п—~dT- <ЗЛ17)

Докажем это. Пусть концентрации ионов в соседних точках С\ и с2> концентрации центров П\ и п2, константы скорости для перескоков через энергетический барьера и k2i толщина барьера К. Тогда поток через барьер будет равен

— / = %k{c{ {п2 — с2) — Kk2c2 (п\ — Ci). (3.118)

В однородной мембране пх = = п = const. При малом А

с2 ж С] + Xdc\(dx

и

k2 *=* ki ехр [(ар2 - гр,) ЗГ/RT] & kx (1 + Щг .

Подставляя эти значения в (3.118), получаем с точностью до А2

12U / \Г d^ 1 П DC~\

j « Vkc(n - с)[ж ж + С(„_С) -^-J.

где с = Ci, k = k], ip — ярь

Так как k2kn = D (D — коэффициент диффузии, см. [30]), имеем окончательно

Выражение в квадратных скобках есть электрохимический потенциал решеточного газа (ср. (3.116)). Электрический ток в точке х равен

и, так как подвижность иона и = &~DIRT, мы получим (3.117). Если п ^> с, это выражение сводится к (3.115). В условиях постоянного поля (3.120) перепишется в виде

,^uRT^ + u!rc^<&. (3.121)

Для получения отрицательного сопротивления и линейной вольт-амперной характеристики необходимы добавочные предположения о параметрах и и п.

Расчеты, проведенные в этом разделе, основаны на весьма общих соображениях. Они показывают, что простые молекуляр-но-кинетические модели позволяют объяснить наблюдаемые явления. Сравнение с опытом дает возможность выбора модели.

Как будет показано в следующем параграфе, в биологических мембранах имеются реальные специфические каналы для ионов, в частности для иоиов Na+ и К+.

§ 3.6. МОДЕЛЬНАЯ ТЕОРИЯ АКТИВНОГО ИОННОГО ТРАНСПОРТА

Поддержание постоянной разности электрохимических потенциалов между цитоплазмой и внешней средой требует активного транспорта ионов в направлении, противоположном направлению падения потенциала. Неравновесная термодинамика такого процесса изложена ранее.

Активный поток Na+ из клетки зависит от внутриклеточной концентрации натрия c(Na [38, 39] и внеклеточной концентрации

калия с? [39, 40]. Кр

ивые «^ra(cNa) и ^к.(ск) имеют S-образную форму. Эти факты, а также ряд других требуют объяснения.

Как уже сказано, источником свободной энергии для поддержания активного транспорта является АТФ (см. стр. 119). АТФ усиливает активный транспорт, будучи введена внутрь клетки, но не влияет на него, находясь во внешней среде [41]. Из клеточных мембран удалось выделить К, Na-активируемую АТФ-азу [42]. Этот фермент расщепляет АТФ только в присутствии К+" и Na+. Действие АТФ в мембране непосредственно связано с активным транспортом — глюкозид оубаин ингибирует АТФ-азу при той же концентрации, при которой он прекращает работу натриевого насоса. Гидролиз АТФ in vitro с помощью этой АТФ-азы происходит в две стадии [43]. Вначале выделяется АДФ, а неорганический фосфат остается связанным с ферментом. Эта стадия активируется ионами Na+. Второй этап требует присутствия К+ и состоит в отщеплении фосфата от фермента. Сходная, но уже пространственная асимметрия свойственна насосу— на внутренней поверхности мембраны его активность зависит от с^а, на внешней — от [44]. При расщеплении АТФ

на мембранах наблюдается переход меченого фосфора из АТФ в фо

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
складские помещения индивидуального хранения
disturbed россия 2017
курсы монтажника кондиционеров в нижнем новгороде
Ножи для овощей Ursa

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.02.2017)