химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ая концентрация калия и низкая — натрия (см. [26, 27]).

К+ 2,5 СГ120

^9,2 ZY 3-4

Na4 480 V К4 10

СГ 540 Щ И"'40-100 ? Аспартат' 75

~90мВ Мышца лязушмбОмВ Атн кальмара

Рис. 3.4. Концентрация нонов (ммоль/л) и разности потенциалов между двумя

сторонами клеточной мембраны.

Рассмотрим сначала ионное равновесие между растворами, разделенными мембраной. Равновесие отвечает условию равенства химических потенциалов на внутренней и внешней сторонах мембраны. Для соли АВ (скажем, NaCl) имеем условие

или

A^Na S ^Na ~ ^Na = ~ Oci ~ ^Cl) = ~ A^Cl"

Верхний индекс i относится к внутренней стороне мембраны, е — к внешней ее стороне.

Так как Ар, логарифмически зависит от отношения активностей (ср. (3.37)), то

aNa вЬ

(3.96)

Это доннановское равновесие. Отношение активностей может быть приближенно заменено отношением концентраций.

Если мембрана одинаково проницаема для обоих ионов и представляет собой пористый фильтр, то при разности концентраций по обе ее стороны возникнет диффузионный потенциал, определяемый большей подвижностью ионов CI- по сравнению с ионами Na+. Поэтому более разведенный раствор станет

электроотрицательным по отношению к более концентрированному. Разность потенциалов равна (ср. (3.37))

& "Na + wCi c- '

(3.97) 0 мкм см - л мкм

= 5,2 — —, «ci = 7,9

где и — подвижности ионов, Си с2 — концентрации соли по обе стороны фильтра. Если с\\с%« 10, то, подставив «Na =

~, получаем Дя|э = —12 мВ. Если

с В ' ' с

мембрана проницаема только для одного вида ионов, скажем для Na+, то uci =? 0 и мы получаем уравнение Нернста, совпадающее с (3.37),

RT

In

Јl

с2

(3.98)

при С\1с2 = 10 находим Дя|э = 60 мВ.

В случае биологической мембраны мы имеем дело с более сложной системой — необходимо учесть наличие по крайней мере трех сортов ионов: К+, Na+ и С1~.

Считая электрическое поле постоянным и однородным по всей толщине мембраны [28], Ходжкин и Катц вывели формулу для потенциала покоя, рассматривая его как диффузионный потенциал [29]. Токи одновалентных ионов через мембрану равны

/к = ~ RTuK

/к а — — RTU

dty

Na „r- d^

dx

— CNa«Na^

(3.99)

Ici = RTuc[

CI

dc

dx

dty

+ Cci"C!^ 17'

Для однородного поля и однородной мембраны

dx

dty Дф

Ах '

(3.100)

где Ах — толщина мембраны. Подстановка (3.100) в (3.99) и интегрирование от с*к до eg. дает

гк

и^У Дф 4 - 4 ехр (- У Aty/RT)

(3.101)

Ах 1 - ехр (- Р Aty/RT) *

Коэффициент проницаемости мембраны для ионов К+ равен

АхР '

uKRT

(3.102)

Из (3.101) и (3.102) следует

_ Рк ДФ^"2 4 - 4 (- У Аф/?Г)

/к 1 — ехр (- Т A^/RT)

Общий ток равен сумме трех токов /к, /Na, /ci:

(3.103)

_ Рк АфУа w — у ехр (— У Аф/РГ)

РГ 1 - ехр (- У Дф/РГ) ' (Д. 104)

где

PNa - , РС\

к. к,

К 1 Рк "Na 1 рк "CP

При очень малом ионном токе /, т. е. при очень большом сопротивлении мембраны

w=*yexp(—&" A^/RT),

откуда или

А$ = — In г— т~ • (3.105)

г рк4 + рЫас*Ыа + рС14

Мы получили формулу Ходжкина — Катца. Если два коэффициента проницаемости малы по сравнению с третьим, то из (3.105) получается формула Нернста (3.98). Если ионы хлора находятся в равновесии, то

M-*LlnP*'* + P>,A/. (3, }

т car р ffi _l р ге 4 '

* *КСК ^ ^NacNa

Как показали Эйзенман и Конти ГЗО], можно моделировать мембрану клетки ионообменником. При этом диффузионные уравнения приводят к формуле (3.106) без использования приближения постоянного поля. Постоянное поле получается лишь в том случае, когда неподвижные ионообменные центры равномерно распределены вдоль направления движения ионов. Микроскопическая кинетическая теория диффузии ионов через мембрану, основанная на теории абсолютных скоростей реакций [31], также приводит к формуле (3.106).

Следует отметить, что в опытах с варьированием концентрации внешнего раствора после установления стационарного состояния должна была бы изменяться и концентрация внутреннего раствора. Но потоки настолько малы, что концентрации в процессе измерений практически не меняются.

Формула (3.106) хорошо согласуется с опытом лишь при большихс^. или малых с^. При уменьшении се^ или увеличении

с1к величина стремится к некоторому пределу. Произведение Ркс*к ведет себя как постоянная величина, и увеличение потенциала покоя приводит к уменьшению коэффициента проницаемости [26].

Проведем теоретическое исследование возможного механизма изменения коэффициентов проницаемости [32]. Будем трактовать мембрану как энергетический барьер для ионов, причем высота барьера различна для разных ионов. Предположим, что по мере насыщения мембраны ионами барьеры возрастают, т. е. имеется своего рода отрицательная кооперативность. Действительно, ионы должны плохо растворяться в липидной мембране и могут локализоваться не в любых ее точках, а лишь вблизи заряженных ионообменных центров. Модели переносчика соответствует перемещение этих центров вместе с ионами. С другой стороны, возможен эстафетный механизм — т. е. н

страница 43
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
воронежская металлочерепица
Tomas Stern Cuckoo Clock TS-5026
набор ножей цена
качели детские уличные

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)