химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

ала к меньшему, и наличие циркуляции влияет лишь на численную величину L, но не на ее знак, L>0.

Рассмотрим «натриевый насос» как проблему облегченного транспорта. Можно считать установленным, что источником свободной энергии, необходимой для создания потока в направлении, противоположном направлению падения концентрации, явСФ^С + Ф.

Предположим, что переносчик С — белок, имеющий большее химическое сродство к К\ а СФ — белок, преимущественно связывающий Na+. Натриевый насос работает как система двух циклов, в которой один цикл движет другой (рис. 3.3). Первый цикл имеет ионообменный характер:

СФК + Na+ *=± СФЫа + К+, натриевого насоса.

Индексы t и е относятся к внутренней и внешней сторонам мембраны. А— ионообменный цикл, Б—химический цикл.

второй — химический, т. е. происходят химические реакции фос-форилирования и дефосфорилирования. В стационарном состоянии

dt

dCK% ri i т л dCKe те т л

•>хим "т* ^СК == —~Л—= •'хим ~ JCK"U,

т. е.

1 хим

/ хим — / СК*

(3.88)

Для химического цикла получаем

dC— /обм — / C<1>N& = О,

dC0Nae dt

/сФШ '— /обм»

т. е.

/ обм — / обм — / СФЫа

(3.89)

и

dC0Kl dt

dC/хнм — ^обм — / СФК — О» / СФК + /обм — /адм = О,

(3.90)

т. е.

Л *е те

/сФК—/хим— /обм — /хим — /обм» (3.91)

Функция диссипации

ТО = /ск Д^ск + /„Хим + См^хим + 'сфк Л^СФК +

+ 'сФЫа ^СФИа + 'обХбм + КбиКы ^

где

А^ск ~ ^СК ^СК' А,1ХСФК= ^СФК М-сфк» A^CONa ~ ^СФМа ^СФШ' ^чим " ^АТФ "Г* М-СК ~~ ^АДФ ~" ^СФК' ^<им = *4фК + ^Н,0 - ИСК - -V *^'обм ~ ^СФК "Т~ J'lNa ~~ ^СФМа ~~ ^К>

^обм ~ ^СФ№ + ~ ^Na ~ ^СФК*

Следовательно,

То = 7ХИМ Оатф + *Чо - ^адф - **ф) +

+ 'обм [Ка - ^Na) ~ К ~ »*к)] = Ухим^хим + 'обм^обм' (3-93)

Коэффициент ионного обмена равен

Ae^.JNal. (3.94)

КЕ [Na1]

Феноменологические соотношения имеют вид

/обм — Z-П-Хобм "Т" ^г^хим» /хим === /'^^обм "Г" Е22^у

(3.95)

Если Li2 =т^= 0 и Лим # 0, то, так как при /обм = 0

Хобм = -/?Г1пГ---^7^хиМ

1

Г отлично от единицы и Ln, L22 > 0, В случае эритроцитов

Г « ехр -^f-) ^ 220.

Таким образом, неравновесие поддерживается сопряжением двух циклов — ионообменного и химического.

Конечно, это всего лишь феноменологическая модель, показывающая, что работа натриевого насоса в принципе возможна при близости к равновесию, т. е. в условиях линейности. В действительности мы не располагаем надежными критериями близости к равновесию активной мембраны и, тем более, доказательствами именно такого сопряжения ионообменного и химического циклов.

Теория, изложенная в этом и предыдущих параграфах, справедлива для стационарных процессов, протекающих вблизи равновесия. Она позволяет закономерно связать ряд фактов и существенно прояснить картину. В этом смысле линейная термодинамика действительно применима к рассмотрению ряда мембранных процессов. Однако необходимы и более общие подходы.

Дальнейшие подробности, относящиеся к неравновесной термодинамике мембран, содержатся в литературе (см. [4, 7, 8, 10, 13, 16—18]). Применение термодинамики сетей (см. стр. 79) к проблемам мембранного транспорта [17, 19] дает содержательное феноменологическое описание соответствующих процессов.

Для выяснения сущности мембранного транспорта необходимо перейти от термодинамики к молекулярным кинетическим моделям. Такие модели могут строиться на различных уровнях, начиная с моделей, основанных на феноменологических допущениях, и кончая моделями, имеющими надежное молекулярное обоснование. В настоящее время разрабатываются главным образом модели первого типа, так как наши знания о сложной надмолекулярной структуре мембран недостаточны.

§ 3.5. МОДЕЛЬНАЯ ТЕОРИЯ ПАССИВНОГО ИОННОГО ТРАНСПОРТА

Как говорилось выше, внутри клетки концентрация ионов К+ может быть в 10—20 раз выше, чем во внешней среде. Для ионов Na+ наблюдаются градиенты того же порядка, но противоположного направления. Опыты с мечеными атомами показывают, что ионы цитоплазмы обмениваются с ионами внешней среды, т. е. мембрана проницаема для К+ и Na+. С наличием градиентов концентраций ионов связана наблюдаемая на опыте разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой порядка 50—70 мВ. На рис. 3.4, заимствованном из книги Катца [20], показаны эти соотношения для мышцы лягушки и аксона кальмара (подробные данные и библиография приведены в [21, 22]).

Опыты по измерению подвижности и активности Na+ и К+ в цитоплазме аксона нервной клетки, в аксоплазме, показывают, что почти весь калий движется свободно, а доля связанного натрия составляет лишь 20—30% [23—25]. Отсюда следует, что градиенты концентраций ионов определяются не спецификой цитоплазмы, но особыми свойствами мембраны. Потенциал покоя, т. е. разность потенциалов для невозбужденной мембраны, характеризует некоторый неравновесный стационарный процесс, что подтверждается прямыми опытами, в которых цитоплазма заменялась искусственной средой. И в этих условиях внутри клетки поддерживалась высок

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда звуковой аппаратуры в москве цена
Фирма Ренессанс: лестницу- быстро, качественно, недорого!
стул изо т
Самое выгодное предложение от магазина компьютерной техники КНС Нева - APC SMX48RMBP2U с доставкой по Санкт-Петербургу

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)