химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

следование. Эта модель получила дальнейшее развитие в работах Пимблея [166]. В перечисленных работах (за исключением [160]) не учитывались прямо эффекты запаздывания, связанные с латентными фазами в процессах дифференцировки клеток.

Изложим здесь основные результаты исследова§ д.н. ИММУНИТЕТ

B47

требует, по-видимому, еще большего времени. Запаздывание в производстве АТ и в формировании иммунной памяти является существенной чертой иммунной реакции.

Во-первых, продолжительность запаздывания не мала по сравнению с характерными временами процесса. Во-вторых, математическое исследование, проведенное в работах [167], показывает, что продолжительность запаздывания может быть решающей для характера течения иммунной реакции. В указанных работах запаздывание учитывается в упрощенной форме сосредоточенного запаздывания.

Скорость выработки антител пропорциональна наличному количеству плазматических клеток, которое определяется числом ^-лимфоцитов, стимулированных ранее, в момент времени, отстоящий от текущего на время запаздывания tr. Аналогично, выработка клеток памяти определяется числом актов стимуляции ^-лимфоцитов в момент, отстоящий от текущего на определенное время запаздывания tm. Процесс описывается следующей системой дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом:

х = / - т - 'я (t) - Рх (I) g (t) + Атх (t ~tm)g(t~tm)$(t~ tm),

g=Kg(t)-Qh(t)g(t),

h = АТх (t — tr) g(t- tr) B(t- tr) — Rh (0 g (t) - Sh (t).

(9.55)

/ — скорость пополнения популяции В-лимфоцитов в результате дифференцировки стволовых клеток, т — среднее время жизни 5-лимфоцитов. Члены —Px(t)g (t) и Атх (t — tm)g (t — tm)Q [t — tm) описывают соответственно уменьшение популяции 5-лимфоци-тов в результате контакта с АГ и ее пополнение вследствие формирования клеток иммунной памяти. Клетки памяти считаются идентичными первоначальным Б-лимфоцитам, К характеризует скорость репродукции АГ в условиях организма (К <С 0 в случае неразмножающегося АГ). Члены —Qh(t) g(t) и —Rh(t)g(t) описывают соответственно уменьшение количеств АГ и АТ в результате их взаимодействия. Член Arx(t — tr)g(t — tr)Q(t — tr) описывает производство АТ, 5 характеризует скорость распада АТ.

Параметры Р, Ат> Ar, tr> tm, которые в дальнейшем считаются постоянными, в действительности могут зависеть от динамики численности регуляторных 7-клеток. Такое упрощение корректно при описании иммунного ответа на тимус-независимый АГ или при быстром достижении стационарного уровня количества регуляторных клеток. Рассмотрение системы (9.55) с постоянными параметрами необходимо также как первый шаг в изучении поведения полной системы, учитывающей динамику регуляторных клеток.

Уравнения (9.55) описывают систему специфического гуморального иммунитета. Здесь не учитывается спонтанный синтез антител и не рассматривается в явном виде действие неспецифических факторов защиты организма. Отметим только, что указанные механизмы, по-видимому, создают первый барьер для инфекции.

Уравнения (9.55) позволяют при разумных значениях параметров правильно описать динамику иммунного ответа на введение неразмножающегося (К <С 0) АГ. Однако наиболее интересным представляется изучение иммунной реакции в случае размножающегося АГ. Далее, не приводя математических выкладок, мы опишем характерные особенности решений системы (9.55) при К > 0. Если

{lxArQIKR)4i -\<(Sx(P~ Am)}RJ!\ (9.57)

что соответствует большой скорости расходования В-лимфоци-тов, система (9.55) имеет единственное стационарное решение

*о = /т, ?о = 0, /г0 = 0. (9.58)

Такое стационарное состояние без антигена и специфических антител неустойчиво. Если выполнено условие (9.57), то при попадании размножающегося АГ в организм, его количество нарастает неограниченно.

Если неравенство (9.57) нарушено и

Р > Ат, (9.59)

то, помимо неустойчивого стационарного состояния (9.58), система (9.55) имеет следующие стационарные решения:

xi = [JxArQ/KR + 1

gl = [JxArQ/KR - 1 h\ = K/Q

(P-Am)Sx/R + D1^-^, (P - Am) Sx/R - D%] ^7p4

? (9.60)

и

[l%ArQIKR + 1 [jjArQ/KR - 1

(P-AJSx/R-D4'-]^, (P-Am)Sx/R + D4>l 1

Здесь

D = [J%ArQJKR + 1 - (Р - Ат) Sx/R)2 - 4JxArQjKR.

Стационарные точки (9.60), (9.61) слиты в одну, если (JxArQ/KR)% - \=-[(P~Am)Sx/R],l/i и различны (хх > х2> g, < gi-+SI[R(}xArQlKR— 1)] и X2-+KR/AQ, g2-^°°. Как показало исследование стандартными методами, стационарная точка (9.61), соответствующая большему количеству АГ, неустойчива. Характер стационарной

а) ф

Рис. 9.21. Проекщии фазовых траекторий системы (9.55) на плоскость

(х, g) (а) и \h, g) (б). Траектории построены для t К = \\ х (0) = /т; h (0) = 0; JxArQfKR = 2\ ХК=2; PS/RK=0,04; Am = Q; SIK = 3 и различных начальных количеств антигена g (0)/g*, равных 2 {А), 4 (В) и 6 (С). g*=*S/[R (IxArQ!KR— 1)] 1 н 2~стационарные точки.

точки (9.60) зависит от продолжительности запаздываний. Она устойчива прн малых запаздываниях. В этом слу

страница 200
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://www.kinash.ru/etrade/goods/4252/city/Rostov-na-Donu.html
сайты о помощи детям
замял дверь на логане
кровать орматек райтон life 3 box regbnm

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.09.2017)