химический каталог




Общая биофизика

Автор М.В.Волькенштейн

X гъгь S

Получаем из уравнений (9.46) и (9.47)

где

R = r{

t«=0

Г1ГЗГ5

r2rs

s.

(9.50)

Простейшая схема, дающая динамическое кооперативное поведение, получается для репрессора с тремя центрами связывания (/г = 3). В этом случае стационарные значения концентрации метаболита Х0 удовлетворяют уравнению

Xl - (ЗА, - UU) Xi + (LJ — 2L2k) Ьз'Хо - {ХЦ - 1) Цх = 0.

(9.51)'

Согласно теореме Декарта число положительных корней (9.51) не может превышать числа перемен знака в этом полиноме. Поэтому в рассматриваемом случае возможно не более трех стационарных режимов. Зависимость скорости синтеза и распада мРНК от концентрации X представлена на рис. 9.14 [133]. Необходимое условие существования трех стационарных состояний есть ЗКз > Ki > 2^2. Различие констант Ки К2, Кз означает кооперативность. Разделив (9.46) на X, получаем эффективную скорость синтеза и скорость распада мРНК (рис. 9.15). Значения Xi и Х2 определяются условием [133]

»= (я - жт) т { (* - ЖтУ - з17(il - 2L>%) Г ? <9-52>

В этих точках сливаются стационарные режимы, соответствующие ветвям / и //, Я и ///. Это — точки ветвления, точки бифуркации. В точках бифуркации возможны неустойчивые режимы. Лавенда характеризует устойчивость стационарного режима посредством так называемого потенциала скоростей [133]. Анализ показывает, что ветви I и III — устойчивы, ветвь // — неустойчива. Изменения концентрации X приводят в точках бифуркации к переходам между стабильными ветвями (рис. 9.16).

Анализ показывает, что ветвь /// является термодинамической, ветвь / — кинетической.

Рис. 9.15. Зависимость эффективной скорости синтеза (А) и распада (В) мРНК от X.

а и с —точки бифуркации, b, d—точки, соответствующие стабильным состояниям.

В точках бифуркации реализуются пороговые значения концентрации, которые наряду с критическими градиентами концентраций определяют механизмы, ведущие к контролю и регуляции. Пороговые концентрации являются функциональными средствами контроля, зависящими от скоростей химических реакций. Критические градиенты концентраций зависят еще от диффузии и могут рассматриваться как структурный контрольный механизм, в котором контроль достигается изменением геометрии системы.

Таким образом, кооперативность биосинтеза определяет нелинейность, а нелинейность приводит к наличию множественных стационарных состояний и переходов между ними (см. также [132, 134, 135]). Выше рассмотрены аналогии с фазовыми переходами (см. § 8.12).

Регуляторные, триггерные, свойства системы, обладающей множественными стационарными состояниями, можно продемонстрировать непосредственно с помощью той же модели опе-рона. Жакоб и Моно предложили в качестве триггерной схемы симметричную модель двух оперонов, показанную на рис. 9.17 [136]. Два оперона связаны тем, что метаболит Xi, продуцируемый первым опероном, связывается репрессором Уг второго оперона и наоборот. Кинетические уравнения в отсутствие ко*

в + в2 л

оперативности у репрессоров Yt и Y2 имеют вид (Л, В, гг- — константы) ;

"2 В + ?,

Ri = -тглГР г 2^*1»

R2 =

(9.53)

Ei=r-sRi — rAEu Е2 ^= r$R2 — /" \Е2.

В стационарных условиях R\, R2, Ё\, Ё2 = 0 и

1

Лг3

г2гА В + Е2>

1

А

Rv

Ri

Ё2Кривые Е\(Е2) и Ј"2(Јi) пересекаются лишь в одной точке, и такая система не является триггерной. Однако, если вместо (9.53) рассмотреть , ГР* нелинейную, кооперативную систему уравнений, имеющую в простейшем случае вид

r2Ru

(9.54)

r2R2,

r3Ri — rAEu

r iR?. — Г4^2>

то возникают триггерные свойства, подробно исследованные в работе [137] (см. также [90, 138]). Стационарные кривые выражаются формулами

Е\ —

r2rA В + Е*

Ео =

г2гА В + Е\

Они показаны на рис. 9.18. Имеются три точки пересечения а, Ь, с, из которых а и с устойчивы, а Ь неустойчива. Следовательно, такая система может при малом изменении параметров переключаться из состояния с, в котором преимущественно синтезируется белок Еь в состояние а, в котором преимущественно синтезируется белок Е2.

Описанные модели имеют принципиальное, а не конкретное значение. Они раскрывают возможный физический смысл процесса дифференцировки, определяемого триггерным характером химико-диффузионных явлений. Моделирование конкретных механизмов дифференцировки требует значительно большей информации о соответствующих химических событиях, чем та, которой мы располагаем сегодня. Детальное исследование онтогенеза на молекулярном уровне является актуальной задачей науки.

Сходные триггерные модели были эффективно применены к рассмотрению дифференцировки и морфогенеза в работе [139]. При трактовке морфогенеза автор исходит из предположения

о том, что каждый тип клеток секрети-рует специфические химические вещества, взаимодействующие друг с другом.

В работе [140] рассматривается динамическая неустойчивость реакций и транспортных процессов в группах клеток,

между которыми имеются коммуникации. Показано, что в таких системах

возможно возникновение определенной

структуры и периодических колеб

страница 197
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223

Скачать книгу "Общая биофизика" (4.77Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кресло компьютерное престиж
чугунная лавка барокко

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.04.2017)